本文来自微信公众号：神经现实 （ID：neureality），作者：David P. Barash，译者：Sixin，原文标题：《动物痛觉感知：越简单就越痛吗？》，题图来自：《银河护卫队3》
更蠢更会痛？
谁更会感觉到痛呢？人和猫比如何？猫和蟑螂比又如何？人们普遍认为，动物感觉疼痛的能力和它们的智力正相关，大脑发达的动物更有可能感觉疼痛，反之亦然。但如果我们的直觉是错误的，事实正好相反呢？也许智力较低的动物能感觉到同样多，甚至更多的疼痛。
在心理层面，思考疼痛是一种挑战。可以说，这种思考本身就是一种痛苦。伊莱恩·斯卡利（Elaine Scarry）在《疼痛中的身体》（The Body in Pain）中写道：“人们对自身遭受巨大的疼痛确信无疑，但听闻别人的疼痛却令我们有所狐疑。”我们在把自己的疼痛当作毋庸置疑的事实时，却太过轻易地忽视别人的疼痛。
当论及动物所能感觉到的疼痛时，这种感知上的差异更加真实，西方社会尤其深受笛卡儿的影响而罔顾事实。笛卡儿的著名主张是，动物只是自动装置，不像人类能感觉到疼痛。笛卡儿把人类的特殊性抬得过高，笛卡儿会在动物活着的时候就毫不犹豫地将它们切开，完全不关心它们的明确感觉。早期科学界的其他巨头也是如此，比如威廉·哈维（William Harvey），他对心脏在血液循环中的作用的发现，很大程度就建立在自己对活狗的无情解剖之上。
与这种冷漠态度相关的还有一个假设，直到今天仍然很少受到质疑：越像我们的动物，就越有可能感觉到疼痛；也就是说如果它们是“简单的”（即愚蠢的）动物，那就不能感觉到。对此我想辩一辩，并提出一个反直觉的假说：与动物界更聪明的物种相比，认知能力较弱的动物也许能感觉到同等的痛苦，也可能感觉到更多。我清楚地记得，当我还是个孩子的时候，我惊恐地看着我叔叔把一条虫子穿在钩子上。这受害者扭动着身体。如果人类经此遭遇，那无疑正感觉到极大的疼痛。但我叔叔安慰我说：“它感觉不到疼的。”现在，作为一个已经成年（也理应更了解事实）的研究者，我还目睹过蛇类、鱼类和蟑螂受到电击时所表现出的一阵阵痉挛。
疼痛的意义
这一主张以一个简单的问题开始：疼痛有何意义？
这一主张（暂时只是个假设）以一个简单的问题开始：疼痛有何意义？我们可以导出一个同样简单的答案：疼痛发出了一个有价值的警告，说明我们正置身危险（真的能造成伤害的事情）。想想如果踩上了大头针或者碰到了热炉子——无论是动物还是人，总会有东西咬过你或者毒过你，踩到过你的脚趾或谁的尾巴。疼痛可以促使一个个体从造成伤害的环境中退出，保护脆弱或已经受损的身体部位，避免加深令人不快的感受。
一般情况下（但不总是这样），一旦疼痛刺激被移除，疼痛就会消失。疼痛形成了一个主要的，常常也是要求最严苛和最重要的提示：移除刺激，是符合个体利益的。因此，感觉不到疼痛可能就很危险。例如，患有汉森氏病（俗称“麻风病”）的人经常会失去手指、脚趾或者脸的一部分，因为这种疾病会让人失去外周（peripheral）疼痛感受。尽管严重的或慢性的疼痛令人不快，但疼痛非常重要。与直觉相悖，疼痛可以成为我们的朋友。
高贵的痛苦：人类的痛苦是多方面的，但我们巨大的大脑有时可以通过智慧战胜它。大卫·P. 巴拉什（David P. Barash）认为，动物就没有这样的运气。Usman Zafar Paracha / Shutterstock
既然疼痛是关键的警报信号，它应该跨越物种普遍存在，对草履虫和人类来说同样宝贵。我同意理查德·道金斯（Rachard Dawkins）在《心灵中的科学》（Science in the Soul）一书中的“但它们能否受苦？”（“But Can They Suffer?”）章节中所提出的观点：脑子较小的生物可能更需要猛烈刺激的疼痛。道金斯问道：“一个没有智慧的物种，是否需要更强烈的疼痛才能学到我们用较少刺激就能学到的东西？”
拥有大脑有很多好处，毕竟复杂的神经网络需要很大量的代谢才能维持，所以根据演化理论是能做出如此推论的。智人的大脑约占成年人体重的 2%，耗能占比却有 20%。在这些适应性回报中，大脑功能越强大，拥有这样大脑的个体学习能力就越强。
当然，这种能力应用在各种情景之中，包括记忆，而在此之中最常被忽视的益处是个体回忆起不利甚至危险的物理环境（也就是可能导致疼痛的情况）的能力。一旦经历过疼痛，那些能够记住这些经历的个体具有明显的优势。它们可以从引发疼痛的境况之中吸取教训，避免重蹈覆辙。所谓一朝被蛇咬，十年怕井绳。
聪明的动物应该能够学会避害，神经系统越发达学得越好。但如果是没那么高智力的动物，而且没有关联（和联想）记忆呢？那可能注定要像《土拨鼠之日》（Groundhog Day）中的主人公那样，重复每一次痛苦的经历，因为这样的动物就不太能够将导致痛苦结果或与之相关的节点连接起来。与聪明的动物相比，愚蠢的动物能从特别强烈的刺激中收益更多——这种令人极度不快的、被称为“痛感”的东西，更有可能在它们朦胧心智中激发起所谓的记忆和学习。如果真是这样，它们便能从更响亮的警报声，也意味着更强烈的痛苦中获益。
与推理无关
近年来的研究表明，动物的推理能力远比以前认为的要强：伊莲·佩珀伯格（Irene Pepperberg）研究的非洲灰鹦鹉亚历克斯（Alex，也是“鸟类学习实验”［Avian Learning Experiment］的缩写）掌握了超过 100 个词汇，它还可以辨别物体的颜色和形状。边境牧羊犬也有很强的认知能力，查瑟（Chaser）掌握了 1022 个名词（每个名词对应一个玩具），里科（Rico）可以像一个 3 岁人类一样解决逻辑难题。推理能力可能与承受痛苦的能力相关，但不太可能是后者的先决条件。
毕竟，我们人类在割伤或烧伤时会立即感到疼痛，无需进行推理。我们对疼痛的快速感受（学术上被称为“伤害性感受”［nociception］）通常与反射反应相关，独立于我们更高级的认知功能。鱼类的感知神经元从生理上看很难与我们的区分开，这类神经元也会对有害刺激做出反应，这种反应可以用阿片类药物来减轻。类似的阿片受体在昆虫、甲壳纲动物、软体动物甚至线虫中均有发现。此外，当鸡的体内处于（我们认为的）会产生疼痛的状态时，它们会优先选择含有镇痛剂的食物。
在如今广为人知的名篇《当一只蝙蝠是怎样一种感觉？》（“What Is It Like to Be a Bat?”）的文章中，哲学家托马斯·内格尔（Thomas Nagel）总结道：从本质上说，我们永远不会知道当一只蝙蝠是怎样一种感觉。同样，我们也不确定当一条鱼、一只昆虫或一只甲壳动物是怎样一种感觉。但我们所获得的证据表明，如果这些动物被“刺伤”，它们不仅会流血，还会感到疼痛，正如《威尼斯商人》（The Merchant of Venice）中的夏洛克（Shylock）所观察到的。
疼痛的机制
疼痛可能是已经涌现的特征中最基本的一个。
那么，我们是如何感觉到疼痛的呢？说得更准确一些，我们将哪些信号解读为疼痛，这些信号是如何起作用的呢？据我们所知，就像其他所有心理体验一样，疼痛是由我们的神经元进行调节，并在我们的大脑中“体验”的，尽管是发生在我们身体其他部位的事件引发了这种体验。令人惊讶的是，人类的大脑本身对疼痛不敏感。这就是为什么神经外科医生的先驱怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）能够侵入清醒的、没有经过麻醉的患者的大脑，发现刺激不同的脑区会引发不同的感觉和记忆。
我们大多数人谈到疼痛时，说的通常是医生和神经生物学家所称的“伤害性疼痛”，一般来自外周遭遇烧烫、挤压、刺穿或切割而形成的组织损伤。伤害性疼痛也可能来自内脏结构，如心脏、肝脏，还有更常见的，对不恰当的拉伸非常敏感的胃肠道。外周伤害性疼痛通常是骤然产生的，来自内脏的疼痛往往更持久，而且正如它们所处的位置，所产生的感觉更深入。在伤害性疼痛中，炎性疼痛也不容忽视，它由关节炎和其他的过度免疫反应引起。
由于疼痛具有普遍性和临床显著性（近 50% 的患者选择就医是因为疼痛），我们至少从人类这个物种的角度对这个复杂的主题有了很多了解。我们有两类基本的神经纤维，它们通过脊髓丘脑束（spinothalamic tract）将疼痛信号传递到丘脑（thalamus）。但在到达大脑之前，它们会走不同的路径。传递骤然产生的锐痛信号的纤维沿着较侧面的路线传递，较为持久的钝痛信号则沿着所谓的古脊髓丘脑途径（paleospinothalamic route）传递。后一类神经纤维如字面所示，有证据表明，这一途径在演化上更为原始。
这个故事并不止步于丘脑。从丘脑出发，冲动至少会传播到两个大脑皮层区域，岛叶（insula）和前扣带回（anterior cingulate）。目前，神经学家和神经生物学家的观点是，岛叶以某种方式区分了直接的疼痛和所谓的稳态感受（如恶心和瘙痒的感受），前扣带回则调节与疼痛所带来的不愉快相关的情感感受*。
*作者注：痛觉也在次级体感皮层（Secondary somatosensory cortex）中被感知，这一区域是我在威斯康星大学麦迪逊分校共事过的神经科学家克林顿·伍尔西（Clinton Woolsey）绘制的，我曾与他一起研究浣熊的大脑。
除了伤害性疼痛，还存在着神经病理性疼痛，由神经纤维本身的损伤或刺激引起，比如我们撞到所谓的“麻筋儿”，实际上是尺神经（ulnar nerve）。最后，还有所谓的“伤害可塑性”（nociplastic）疼痛，也被称为中枢敏化（central sensitization）。大脑中的感受器对慢性疼痛信号变得过度敏感，结果，体验是多灶的（multifocal），难以定位到特定的身体区域，而且通常比由明显的物理性伤害所引起的疼痛更加强烈。人们越来越认为这是一种“真实存在”的疼痛，表现为某种慢性的背部和颈部疼痛以及纤维肌痛。最近，新冠长期综合症的相关研究中也提及了这类疼痛。
疼痛不同于爱，可能没那么多华丽多彩，但它的确是多方面的。除了追踪复杂的传递机制，科学家还在其他动物中发现了多到让人难以置信的一系列调节疼痛的神经递质，就像人体中的一样。尽管我们并不太了解疼痛在“低等”动物中是如何发挥作用的，但它们似乎很可能经历了与我们类似甚至更强烈的感觉。
被法律保护
“为什么法律要拒绝保护一种有感受的生命？”
脊椎动物的复杂大脑与无脊椎动物的神经网络有很多共同之处。例如，内啡肽（受鸦片类物质影响的痛觉感知神经调节物质）不仅存在于脊椎动物中，还存在于软体动物、甲壳动物、昆虫，甚至完全没有大脑的扁虫中。此外，与鸦片类物质可以减轻许多动物物种的痛觉感知相反，经研究发现，阿片类拮抗剂（如纳洛酮）可以逆转这种效应，在无脊椎动物和人类中都是如此。此外，线虫会像哺乳动物一样躲避高温，甚至单细胞生物也会根据化学物质的酸碱度退避。
物种间具有连续性，这是我们从演化生物学中得出来的关键信息。所有物种最基本和最具适应性的特征都来源于相同的基础。具有更复杂中枢神经系统的生物不断演化，疼痛的产生机制无疑会随之进一步拓展和变得多样。鉴于疼痛的适应价值，疼痛感不仅是在演化过程中筛选和保留下来的特征，还很古老，是我们祖先身上最早出现和最基本的特征之一。因此，我们当然不能否认其他动物能够体验我们再熟悉不过的疼痛。
19 世纪的哲学家杰里米·边沁（Jeremy Bentham）是最早为动物权利提出非神学论证的西方思想家之一，这也是最有影响力的论点之一。边沁在他的《道德和立法原理导论》（Principles of Morals and Legislation）中写道：动物“的利益因为古代法学家的冷漠而被忽视，动物被贬低为物”。他进一步发问道：“为什么法律要拒绝保护任何一种有感受的生命？”他得出结论：“总有一天，人道主义会扩展到所有会呼吸的生物上。”
那一天已经到来，尽管还没有完全扩展到我们所有的动物表亲。从 1993 年到 2012 年，真蛸在英国受到《动物（科学程序）法案》的保护；2012年，该法案的保护范围拓展到了所有的头足纲动物，与欧盟的指导意见一致，即“有科学证据表明，它们（头足纲动物）能体验到痛苦”。曾经作为标准程序的活体解剖，现在被视为不可接受的折磨。大规模的动物饲养受到越来越多的审查，其合法性将来可能会被否定。美国法律文件要求兽医和养殖工作者必须关注他们负责的动物的痛苦，在相关的立法方面，科罗拉多州立大学已故的哲学家伯纳德·罗琳（Bernard Rollin）[1]发挥了相当的引领作用。
有些人将人类以外生物的痛觉延伸到了植物，这可能稍微有点儿过。但是，如果我的论点（目前仅限于我们的动物亲属）就已经让你感到不舒服，想想那条扭动的蠕虫可能会有怎样的感觉。
后记
sixin：小时候去菜市场看家禽家畜任人宰割，受到了巨大的冲击，开始思考动物到底有没有痛觉。很难欺骗自己它们没有，但随着成年也逐渐压抑下来，变成了一个活在语言中的人（来避免这种“实在界的创伤”）。比如翻译这篇文章已经有点忘了那种感觉。小时候会思考永恒的轮回中到底会不会轮到“人为刀俎我为鱼肉”的时刻，所以希望死亡后就直接沉寂不要又轮回（因为未必会有这次这种好运气）。试过吃素但没坚持下来。有机会想继续了解佛教。
盐：刚刚结束在动物房的实验回来发布这篇文章，排版时耳边突然响起了被我拎起尾巴、固定住头部时小鼠“吱吱”的求救声。眼球采血一定是很痛的，那么它实际感受到的会不会比我以为的要更痛呢？想到大一实验课上老师说，做颈椎脱臼时要尽量动作迅速，也许这样能让它感受到更少的痛苦。感谢每一只实验动物！
参考文献
1. https://nautil.us/he-did-right-by-animals-and-didnt-take-bull-from-anyone-238373/?_sp=2beb8b56-a580-4fb5-a18a-453411c4be8d.1688895394251
2. https://nautil.us/plants-feel-pain-and-might-even-see-2-238386/?_sp=2beb8b56-a580-4fb5-a18a-453411c4be8d.1688895402627
原文：https://nautil.us/even-worms-feel-pain-14243/
本文来自微信公众号：神经现实 （ID：neureality），作者：David P. Barash，译者：Sixin