“进化”还是“演化”？关键在于尺度

Evolution一词，究竟应该翻译为“进化”还是“演化”，是多年来中文科研界和科普界经常讨论的话题。“进化”“演化”之辨，往往落脚于演化过程是否具有方向性——“进化”有前进之意，暗指演化是有方向的、有优胜劣汰高低之分的，而“演化”一词是中性的，不体现任何方向性。

那么，实际的生物演化过程，到底是否可以说具有方向性呢？

在物种层面，生物的演化可以定义为“一个物种遗传物质和信息的可遗传改变”，这种改变可能导致宏观形态和功能等性状变化。改变的过程分为两步。

第一步是可遗传改变在一个物种的生物群体（种群）中出现，即遗传物质发生了突变（mutation），这个过程几乎完全是受物理化学因素的随机影响产生的，一般公认不具有方向性。

第二步则是突变在整个种群中的“固定”（fixation），即达到种群中的每个生物个体都携带该突变的状态。

这个过程有两种可能的场景：一种是不影响生物体的生存繁殖能力——即适合度（fitness）的中性突变，其在整个物种群体中的出现频率随机演化，有一定概率碰巧达到固定状态，这个场景称为遗传漂变（genetic drift），显然也不具有方向性。

另一种则是影响适合度的突变，这类突变如果使得生物体更适应环境，会由于自然选择作用而在种群中倾向于“固定”。这个自然选择（natural selection）驱动的适应性演化（adaptation）场景，也是通常人们认为的“演化方向性”的来源。

图1. 生物演化过程的两个步骤（作者作图）

图2. 突变固定的两个场景。其中，自然选择常常是被认为是“有方向的”。（作者作图）

撇开随机突变和中性演化不谈，生物适应性演化的历史是否谈得上具有方向性呢？如果我们考虑一个物种进入新环境、对某个稳定存在的环境因素并不完全适应的场景，那么在自然选择的作用下，下一代中更加适应该环境因素的突变确实会在种群中扩散，即“最适者生存（survival of the fittest）”，这个过程显然是有方向性的。所以，相比于探讨演化是否有方向性，可能考虑演化在多大程度、多大尺度上具有方向性更为合理。

当去除掉上面例子里的单一物种、单一稳定环境因素等假设后，我们会发现，很难定义演化的方向性，这是因为适应性演化有两个特点，一是维度很高，二是随环境变化而变化。

一、环境和适应是高维的        

所谓环境，是温度、氧含量、湿度、日照等等很多环境因素的组合，把每个因素量化为一个维度，环境就是一个高维空间；该空间中一个物种可以占据的“点位”（实际上是一个小的子空间）就是所谓的“生态位（niche）”。

图3.环境空间和生态位（作者作图）

在一个生态位中，环境空间每个维度上的特点都可能对物种产生选择压力，那么物种是如何在自然选择作用下对某个特定生态位发生适应的呢？

这就需要引入另一个空间概念——性状空间。不同生物存在很多功能性状（trait），例如体型大小、寿命长短、食性等等。不同性状的组合就构成一个性状空间。

性状空间的各个维度是生物的不同性状，而环境空间的各个维度是不同的环境因素。一个物种就是各种性状的一个特定的取值组合，因为对一个生态位的适应而具有特定的适合度，这个从性状空间到适合度的映射叫做适合度地形图（fitness landscape）。

物种对环境（一个生态位）的适应过程，可以看成是在适合度地形上发生性状的改变，向着适合度高的“山峰”攀爬的过程。因此，适应性演化是生物在很多性状维度上，针对某些环境因素导致的选择压力，在自然选择作用下发生的具体可遗传的变化。而当我们把视角从这一个单一的“爬山”过程拓展到更多物种、更多生态位，就会发现适应性演化的维度很高，方向很多。

首先，对同一个环境维度的同一个方向，不同物种可能发生不同的功能性状改变，来不断适应该环境因素。例如，同样是针对潜水所遇到的低氧环境，东南亚的渔民脾脏增大，适于储存更多红细胞在潜水时释放，从而在不患高血压的前提下增强血液的携氧能力；而鲸豚类则增加肌肉中的肌红蛋白含量，增强肌肉的储氧能力。这两种不同的性状演化方向，都能适应于氧含量这一环境维度中的低氧方向。

其次，不同的生物可能适应于同一环境维度的不同方向，即走向不同的生态位。例如在鸟类当中，善于长距离飞行的鸟类更倾向于利用脂肪代谢长时间持续供能，而雉鸡等需要短程飞行的鸟类则更倾向于利用糖类代谢进行快速爆发性供能。这是在飞行距离维度上，生态位差异导致的适应方向差异。

最后，不同生物完全可能在环境的不同维度上发生适应性演化，适应不同的生态位。例如，在哺乳动物中，很多高原物种对低氧、低温、紫外线等因素产生了血红蛋白携氧能力增强等适应，而多个海洋哺乳类物种则针对潜水、低光照等因素发生了肌红蛋白增加、低光照视觉感受增强等适应，这是在不同环境维度上，不同生物类群的适应方向差异。

因此，适应性演化的维度很高，不同生态位的物种有各自演化的方向，难以在超越物种的尺度上进行比较、讨论方向。就算是姊妹类群，也很难在多维度上进行比较。比如，黑猩猩与人类就是姊妹类群。黑猩猩由于适应树栖生活，上肢力量远胜人类，但显然因此说人类比黑猩猩在某个方向上更“落后”也没有多大意义，因为二者的生态位不同。

二、适应方向随环境变化而频繁变化        

当我们把视角在时间维度上进一步拓展，会发现地球环境沧海桑田，不仅维度众多，而且变化频繁；例如冰期和间冰期的温度变化，在地质历史上反复出现。

由于环境在不断变化，适应过程在相应维度的局部方向性也是随之不断变化的。一个生物类群在一段地质历史时期之内的“繁盛”，可能是由于它在某一个或几个环境维度下演化出了高度适应的性状，因此能够走向新的生态位空间，出现辐射演化，多样性增加；但即使是多样化程度很高的类群，也会因为环境的动态变化出现大规模灭绝，这就难以静态地去定义演化的方向性。

让我们以中生代为例。与今天相比，中生代的环境温度更高，大气中氧气含量更高，爬行类生物出现高度多样化，包括恐龙、翼龙、鱼龙等类群；早期哺乳类则相对来说多样性较低。但在中生代结束时，陨石撞击等事件导致地表温度下降、大气氧含量下降等环境变化，而早期哺乳类的代谢特点及其进一步演化更加适应这种低温低氧环境，出现辐射演化，多样性增加。

图5：考虑不同物种的某个单一特定性状的不同取值，在某个历史时间点（环境）分别对应了不同的适合度，构成一个适合度地形图；该适合度地形会随着时间（环境）变化而改变，这种改变本身就会影响不同物种/生物类群的演化轨迹。

在这个过程中，哺乳类动物显得更适应环境，很大程度上是因为环境变了——也就是说，是游戏规则变了，而不是哺乳类玩游戏的技术提高了。这就像是在运动会上，本来运动员们在比赛短跑，有人表现更优；但突然把项目换成长跑，那么原来的优胜者就会被淘汰。但新的优胜者在短跑中未必也更优秀，去把长跑优胜定义为“前进方向”也并无意义，因为以后未必不再比赛短跑。同样地，环境变化是震荡无方向的，那么适应性演化也很难定义方向。    

进一步说，生物和生物是相互作用的。如上例子中，环境变化导致的大型爬行类灭绝“腾出”了生态位，后来繁盛的类群才可能进一步辐射演化，多样性增加。甚至生物和环境也是相互作用的，有些生态位根本就是“先行者”类群制造出来的。

蓝细菌的例子就非常典型：寒武纪发生了多细胞真核生物的高度多样化，而大多数真核细胞赖以繁盛的地球氧化环境，是由原核生物蓝细菌在近二十亿年的时间内进行光合作用产生氧气的结果，如果没有蓝细菌，真核生物的繁盛也无从谈起，更难说有效利用氧气等演化的“方向”了。

所以，在历史的有限局部，演化是有方向的；但在不同环境下，各样不同的方向无法比较，因此也就没有必要强调演化在更大尺度上的方向性。

在以现有物种构建的演化树上，早期出现的类群因灭绝而稀疏，后期出现类群的繁盛往往给人“进化方向性”“进步”的印象，这种情况的确存在，例子很多，但并不是规律。

在两侧对称动物中，如果看脊椎动物的繁盛，并且向外找到姊妹类群半索动物，或者再往外找到棘皮动物，可能看起来脊椎动物物种数量更多，更为“进步”；但是再往外扩展，考察上述三个类群组成的后口动物和与其姊妹类群蜕皮动物的比较，那蜕皮动物中的昆虫一个类群就占了现有地球生物圈物种数量的一半以上，远超脊椎动物——这就很难说脊椎动物更为进步，或者代表演化的方向性了。

又如，看起来，真核生物演化出了复杂且多样的多细胞类群，但地球生物圈中，原核生物无论数量丰度还是类群分异度，都一直高于真核生物；而且在真核生物中，也存在着酵母等多细胞类群演化为单细胞生物的情况。因此，演化历史后期出现类群的繁盛，以及生物性状复杂程度增高的“方向性”，是演化树的局部模式，不是稳定的规律。    

总结来说，环境是高维度且频繁变化的，物种的适应性演化是多方向的复杂过程，并受到物种与物种、物种与环境的相互作用的影响。所谓演化的方向性，是局部演化历史中，在单一稳定环境选择压力下，物种某个维度性状变化的适应性演化，以及由此发生的多样性辐射演化。一个环境下更为适应的类群，可能在其他环境中并不适应。所以，演化过程的方向性，只体现在空间和时间的局部。

本文来自微信公众号：返朴 （ID：fanpu2019），作者：卢平