头图来自：东方IC；本文来自微信公众号：果壳（ID：Guokr42）；作者：张苹；编辑：游识猷
所有人都知道，大熊猫吃竹子。但我们至今没有完全搞清楚的是，大熊猫为什么吃竹子？
在动物分类系统里，大熊猫可是属于哺乳纲食肉目。同在食肉目下的猫狗狮狐、豺狼虎豹，个个无肉不欢。
再说和熊猫同属于熊总科的近亲们。棕熊、黑熊、北极熊都吃肉，天天捞鱼，逮兔子，抓海豹。马来熊和懒熊，也吃点昆虫补充动物蛋白。
可是大熊猫呢？在自然择食状态下（非人工饲养），大熊猫几乎是将竹子视为唯一的食物来源，竹子占大熊猫全年食物量的99%，剩下的1%包括蜂蜜、鸡蛋、鱼、山药、灌木叶、桔子和香蕉等。
别的熊在吃肉，为啥大熊猫一门心思盯着竹子吃？它们在演化上，是不是出了什么偏差？
一、大熊猫真正吃的，是竹子里的 “肉”
没有偏差！ 2019年5月《当代生物学》刚发表一项新研究，中科院和悉尼大学的科学家们发现，大熊猫吃的虽然绿油油，但是从营养结构来看，简直就是在吃肉！
研究者计算得出，大熊猫所获得的能量48~61%来自蛋白质，23~39%来自碳水化合物，13~16%来自脂肪。
就蛋白质的能量占比而言，大熊猫很像狮子这种“超级肉食动物”（hypercarnivores），而和牛羊之类相差甚远。那些植食动物获得的能量通常只有20%左右来自蛋白质，绝大多数都来自碳水化合物。
从营养供能角度看，大熊猫和其他植食动物差得挺远 | 参考文献[1]
研究者还发现，大熊猫会根据季节不断迁徙，去追寻蛋白质相对较高的竹种或部位。
山下温度高，山上温度低，竹子生长的节奏因此不同。
每年，大熊猫从山下的竹叶吃起，接着吃山下的竹笋，然后大熊猫就长途跋涉去山上，先吃山上的竹笋，再吃山上的竹叶，等吃得差不多了又重新回到山下吃竹叶……
分析发现，大熊猫挑选的“当季食材”，总是当时蛋白质含量最高，纤维含量最低的。
这样的觅食行为，一般是超级肉食动物才会展现。由此可见，大熊猫深知，就算吃不到肉，也不能缺少蛋白质。
也许，我们不应简单地把动物视为“植食”或“肉食”。大熊猫吃的虽然是竹子，从供能角度来看却更像“肉”。
无论食物本身是荤还是素，它们为生命体提供的营养素结构才是关键。
二、适应竹食：“拇指”、圆脸和超强牙齿
知道竹子其实是种“肉”，就能理解熊猫的一大特点——“外吃素，内吃肉”。
从熊猫的解剖结构来看，许多外在结构适应竹食，但消化系统还是很适应吃肉。
适应竹食的部分，首先就是熊猫的“拇指”。大熊猫的手指十分灵巧，它们能够顺着竹竿捋下竹叶，攒够一把，送口嚼食。
这种令人惊讶的灵敏动作，全靠演化而成的“伪拇指”。
动物学家发现，大熊猫除了正常位置上的5个指骨外，还有一个拇指——即“伪拇指”。
这种“伪拇指”不是手指，与人类偶尔多出来的第6指完全不同。熊猫的伪拇指是由籽骨构成。
在人类和大多数其他哺乳动物中，籽骨是构成手腕的众多小骨头其中之一，而大熊猫的籽骨被特别放大，并有肌肉与掌骨连接，用以增强伪拇指的力度和灵活性，可以向内旋转。
这根“伪拇指”和原来的第一根手指一起形成类似钳子的活动路线，使得它们能够像人类一样轻松抓起竹茎和嫩枝来进食。
熊猫的头部，也适应竹食。熊猫之所以长得那么萌，就是源于为了吃竹子而演化出的颅骨和下颌结构。
任何需要吃大量硬茎植物的动物，都需要坚硬的牙齿、强壮的下巴和足够的肌肉力量——这三者加在一起，结果就是脸大且圆。
熊猫正是如此，它的咬肌巨大，颅骨演化得宽且深，为咀嚼肌的附着提供了足够大的空间，于是，它们有了区分于其他熊类的、讨人喜欢的圆脸。
熊猫的前磨牙经过了明显改良，失去了尖利的外观；并且后前磨牙和臼齿宽而平，表面密布棘突。
这样一来使得大熊猫牙齿的形态更像是反刍动物（如黄牛和山羊），能够粉碎和研磨竹子。
2019年，中科院金属研究所的刘增谦团队发现，大熊猫的牙釉质由纳米级的矿物羟基磷灰石构成，具有特殊的恢复功能。
即使在咀嚼竹子时发生变形，随后也能在纳米到微米尺寸上部分恢复其几何形状和结构，以抵消早期的损伤。该团队正致力于复制熊猫的牙釉质，用作新的仿生义齿材料。
三、还留着吃肉的消化道
同样是来自牙齿的证据显示，八百万年前，大熊猫的祖先——始熊猫，其实是彻头彻尾的无肉不欢型。
黄万波等人的文章《熊猫类牙齿的釉质结构分折》中，论述了始熊猫食肉的牙齿证据。
牙齿结构的外面一层为釉质（又称珐琅质），里面一层为白垩层（又称牙本质）。
釉质层由若干条釉柱组成，性质坚硬、耐磨。通过观察釉质层的形态，可以推测出动物的食性。
始熊猫的釉柱粗、数量少，釉柱绞绕程度弱、柱间质厚。这样的结构较脆弱，无法研磨坚硬的食物，这表明始熊猫吃的东西较杂，且质地相对较软。
而现生熊猫牙齿的釉柱细、数量多，釉柱绞绕程度强、柱间质薄，能适应于咀嚼质地坚硬的食物。
可见在800万年前，大熊猫刚刚从熊类的家族树上分家时，竹子还未登上它们的主菜单。
尽管经过数百万年的演化，熊猫的内在，还保留着一些肉食的痕迹。
大熊猫的消化道结构与肉食动物相似，具有一个简单的袋状胃和相对较短的肠道。
肉食动物的肠道短，通常是它们身长的4到8倍。相比之下，植食动物的肠道要长得多。
这是因为植食动物为了消化吸收植物食材中较坚硬的纤维成分，如纤维素与半纤维素等，需要食物残渣在肠道内停留较长时间，以便肠道菌群有足够的时间分解这些硬质纤维。
例如，羊的肠道就是它身体长度的25倍。而大熊猫肠道长度平均是体长的5.85倍，更接近肉食动物的肠道长度。
另外，2010年公布的大熊猫基因组已证实，大熊猫并没有编码类似纤维素与半纤维素消化酶的基因，也就是说它们缺乏消化富含纤维的植物食材的基本能力。
而类似消化酶在植食动物中普遍存在。中科院和悉尼大学的熊猫营养供能研究，也测定了大熊猫粪便中的蛋白质含量，发现它们的肠道对蛋白质的生物利用率相当高——人家本来就是为了吃肉而生，何必拥有纤维消化酶呢？
哪怕在几百万年的演化过程中，大熊猫重新设计了自己的颅骨、牙齿、手部的解剖结构，但是较短的食肉动物肠道以及缺乏分解纤维的消化酶仍然没有改变。
因为它们不太在意竹子中的纤维成分，吸引它们的是竹子中的蛋白质。而对付蛋白质，目前的肠道结构已绰绰有余。
当然，竹食还是改变了一些大熊猫的消化道特征。
尽管消化道很短，但大熊猫的食道相比其他哺乳动物更加坚硬。这为它吞咽竹子时提供了保护，使其免受竹茎上坚硬的木质碎片的伤害。
大熊猫的胃壁非常厚，并且胃壁肌肉极度发达，这就是为了挤压和搅动粗糙的竹子碎片而演化出的适应。
消化道还有许多粘液细胞，能够分泌大量粘液，防止切割或撕裂肠壁，就好像汽车零件上使用的润滑油。新鲜的熊猫粪便上，往往覆盖着一层粘液。
另外，虽然大熊猫没有分解纤维的消化酶，但是分析它们新鲜粪便中的肠道菌群的基因序列发现，野生大熊猫肠道里有高比例的梭菌属。
梭菌属是已知在植食动物体内发挥消化纤维素功能的细菌类别。
这些结果揭示, 大熊猫可能通过肠道微生物群的演化，实现对竹子纤维素的轻微消化。
当然，最后大熊猫的供能，还是以竹子中的蛋白质为主。
四、基因变化：食不知肉味？
吃货都知道，吃食除了营养，滋味和享受也非常重要。熊猫从吃肉转吃竹子，不会觉得“没滋没味”吗？
熊猫的基因里也许提供了一些线索。在大熊猫基因组公布之后，人们发现了两大特点：鲜味受体基因Tas1r1突变，和食欲奖励机制异常。
我们之所以觉得炖排骨比炒青菜好吃，就是因为鲜味。鲜味来自于食物中解离出的氨基酸。
肉类含有大量蛋白质，在烹饪过程中分解出较多的氨基酸，因此我们通常认为肉类食品更鲜美。
而Tas1r1基因，就是负责调节动物对鲜味的感知。
当我们品尝食物时，食物中的某些成分像一把钥匙，插入Tas1r1受体的锁眼内，从而打开一扇鲜味之门。
然而，大熊猫的Tas1r1却变成了“假基因”（Pseudogenization），致使这个基因无法产生具有完整功能的蛋白质，因而它们无法品尝出肉类的鲜味。
据估计，Tas1r1的突变时间可能是距今420万年前，发生在大熊猫开始吃竹子之后——化石证据显示，大熊猫在至少700万年前已经开始吃竹子。
因此，大熊猫可能是先开始吃竹子再变味觉基因，“反正都开始吃素了，口味啥的也不在乎了”。
除了“食不知肉味”，大熊猫的整个食欲奖励通路都出现了异常。
美味使人开心。一块烤肉，一杯奶茶，一桶炸鸡，一听啤酒，都能激活大脑中多巴胺介导的生化奖励机制。而大熊猫的多巴胺代谢偏偏有缺陷。
一支由中日研究团队在大熊猫的基因中找到了六个与多巴胺代谢有关的基因，其中一个简称为COMT（catechol-o-methyltransferase）的基因，在大猫熊体内表现量偏低。
而COMT基因编码的酶，其主要功能是分解多巴胺， COMT基因缺损与表达量偏低，可能会造成多巴胺代谢异常。
结果是，大熊猫吃东西的感觉，可能就不那么愉快了。
研究者还猜测，或许竹子中的某些成分有助于大熊猫中枢神经系统内多巴胺的代谢，建立正常的食欲奖励机制。
简而言之，吃竹子没准能让大熊猫觉得幸福快乐，就好像我们吃巧克力一样。
五、我们依然难以理解一只熊猫
长久以来的一大争论就是，熊猫吃竹子这个选择，到底是对是错？
竹子的优势，在于四季常有，无人竞争。即使是在一年中最阴冷的几个月里，也能看到皑皑白雪之中挺立的竹林。
对于那些寻找供给充足的常规食物的动物来说，竹子是最佳选择。虽然它们太硬，而且也不怎么美味，除了少量树栖啮齿动物，很少有哺乳动物能够大量吞食竹子。
但竹子的“难吃”反而对大熊猫有利。
对于任何寻找生存契机的动物来说，其他物种缺乏兴趣是一种积极的优势，因为没有竞争。
竹子的问题也非常明显，能量密度太低了。与蛋白质富集的肉类和碳水饱满的水果相比，竹子的能量和营养密度相对较低。
因此，大熊猫平均每天花费14小时进食约为体重6%重量的竹子（约12.5kg）才能存活。
而且大熊猫能利用的也只是竹子里的一小部分，在春笋生长的时期，秦岭的大熊猫每天能食用40~45公斤的新鲜竹笋，但其中仅有不到20%被转化为它们生存所必须的能量和营养。
为了“入能敷出”，大熊猫维持着非常低的能量代谢：野生大熊猫每天有超过一半的时间在休息（剩余时间则大多花费在进食上）。
它们平均每小时的移动距离约20 米, 这样可以节省大量的能量。它们的耗能器官（如肝脏和肾脏等）逐步缩小。
它们体内用于调节能量代谢的甲状腺激素水平也相当低。大熊猫的毛皮很厚, 能够保持体内热量不易散失, 因此其体表温度很低。
而且，把所有的鸡蛋都放进一个“竹篮”里，这种策略怎么想都觉得风险很大。
为什么大熊猫宁可处于营养缺陷的刀刃上，也不选择其他食物？
要知道，大熊猫像其他熊类一样是爬树高手，它们生活的森林中充满了胡桃、榛子之类的各种坚果和甜美多汁的水果。
另外，有证据表明，大熊猫栖息地有充足的肉类食材，例如山羊和竹鼠。而其他肉食动物如狼和狗也在同一地区活动，再次说明森林里肉源货量充足。
当然，逼急了的大熊猫确实会吃肉。上个世纪7~80年代，四川省内的冷箭竹林大面积开花枯死，一只雌性大熊猫扫荡了附近农场的35只山羊和绵羊！
当时，还有研究人员在其他熊猫粪便中发现了金丝猴的毛发，以及麝鹿的蹄、骨头和毛发。2011年和2017年，网上都出现过野生大熊猫抱着山羊或牛羚尸体啃食的新闻照片。
2011年，平武县林业局红外线相机拍摄到大熊猫吃牛羚尸体照片 | 王朗自然保护区
看来，肉食兽的本能，依然存在于熊猫的体内。
有竹吃竹，无竹吃肉，也不失为一种有弹性的生存策略。
无论如何，大熊猫活到了现在。
作为更新世著名的“大熊猫—剑齿象古生物群”的重要成员，和它同期分布的、包括剑齿象在内的大型哺乳动物，早已在第四纪集体灭绝，虽然大熊猫也受到了影响，在数量上急速减少，然而它却神奇地存活至今。
我们仍不知道，大熊猫究竟为什么放弃食肉的本性。
或许，它们如同神农尝遍“百草”之后，终于发现竹子蕴含不为人所知的营养奥秘；或许，仅仅是在觅食路上一次偶然的相遇，那尝试新事物的好奇心，最终使它们倾心于那一片幽幽竹林。
参考文献
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