本文来自微信公众号:追问nextquestion (ID:gh_2414d982daee),作者:存源,题图来自:视觉中国
▷Storm,Johan F.,et al."An integrative,multiscale view on neural theories of consciousness."Neuron112.10(2024):1531-1552.
https://doi.org/10.1016/j.neuron.2024.02.004
本文来自微信公众号:追问nextquestion (ID:gh_2414d982daee),作者:存源,题图来自:视觉中国
▷Storm,Johan F.,et al."An integrative,multiscale view on neural theories of consciousness."Neuron112.10(2024):1531-1552.
https://doi.org/10.1016/j.neuron.2024.02.004
一、引言
我们的意识是如何与我们的大脑活动联系起来的?这个问题,也被称为“心脑问题”,已经被讨论了几百年,但至今仍是科学界的一大谜题。在过去几十年中,意识研究有了显著增长,产生了许多神经科学的理论。现代研究通过比较和测试这些理论,发现尽管理论间存在差异,但在某些基本神经机制上呈现出一致性。
在这篇文章中,我们会讨论五种不同的意识理论,这些理论试图解释我们是如何体验和处理周围世界的信息的。这些理论包括全局神经工作空间理论(GNWT),整合信息理论(IIT),循环处理理论(RPT),预测处理理论(PP)和神经表征主义(NREP),以及树突整合理论(DIT)。
比如说,全球神经工作空间理论关注于我们如何能够访问和利用意识中的信息(访问意识);而整合信息理论则更多关注于我们的体验感觉是如何产生的(现象意识)。每种理论都有其独特的视角,但也有许多共同点。科学家们现在正试图找出这些理论之间的相似之处,以期望能推动这些理论的融合。也许在未来,我们可以结合这些理论中最有价值的部分,发展出一个更全面的意识理论。
二、意识理论
(1)全局神经工作空间理论
全局神经工作空间理论(GNWT)提出,我们的大脑中有很多专门的小部分,像是小团队,它们分别负责不同的任务,比如感知、动作和记忆。这些小部分可以独立工作,就像电脑中的局部处理器一样。
现在,这些局部处理器需要彼此沟通,共享信息来完成一个大任务。这时,全局工作空间就起到了关键作用。它像一个大的会议室,允许这些小团队把它们处理的信息广播出去,让其他团队知道并进一步处理这些信息。这些被广播的信息,最终构成了我们的意识内容,就是我们能感知到的各种思想和感觉。比如说,当你看到一个苹果,你的视觉区域处理这个信息,然后通过全局工作空间把它广播出去,你的其他大脑区域就能开始处理这个信息,决定是不是要吃这个苹果,或者想起与苹果相关的记忆等等。
在全局神经工作空间理论中,一个非常关键的过程叫做“激活”。当我们的大脑接收到某个刺激,比如看到一只猫时,这个信息首先在局部处理器(比如视觉皮层)中被处理。如果这个信息被认为足够重要,需要其他大脑区域的注意和进一步处理,它就会被“激活”。这就像在一个大会议中,一个想法被足够多的人支持后,会成为会议讨论的中心话题。
此外,全局神经工作空间理论强调的是,大脑中那些长距离的神经连接非常关键,它们不仅连接大脑表面的区域,还涉及更深层的结构,如丘脑和小脑,这些结构帮助我们持续并加强我们的意识体验。而通过各种实验,科学家们已经观察到,大脑的活动模式确实支持这个理论。例如,研究表明,在我们意识到某个刺激(比如看到一个物体)的前几百毫秒内,大脑的不同部分就已经开始了密集的交流和信息处理。
▷图1.全局神经工作空间理论(GNWT)
(A)在GNWT中,单个处理节点(以圆圈表示)在未与广泛的远程连接网络——即“全局工作空间”(以红色表示)建立连接前,仍处于访问意识之外。
(B)当本地节点通过“激活”过程在被称为“全局工作空间”的广泛远程连接网络(红色)中建立连接时,它们确实会产生(访问)意识。从未连接到全局工作空间的节点仍然处于潜意识和无意识状态(蓝色节点),而已连接的全局工作空间内的过程可供其他认知过程使用。当前未连接到全局工作空间但可通过注意力增强其信号的方式连接的组件被称为“前意识”(橙色节点)。节点之间的非活动连接用细黑线表示,活动连接用粗(彩色)线表示。
(2)整合信息理论
如果我们的意识是由大脑中无数的小“信息点”组成的,而这些信息点能够以复杂和多样的方式互相连接和影响,那么整合信息理论(IIT)就是用来研究这种现象的。这个理论主张,意识不是大脑中某个单独部分或功能,而是系统内部不同部分之间的相互作用和整合,由整个大脑的信息集成和处理复杂度决定。
整合信息理论认为,意识体验的产生依赖于神经元的两个关键特性:整合和分化。整合意味着大脑中的神经元能够作为一个统一的整体功能,形成密切的连接和交互。分化则意味着这个整体能够区分出非常多不同的状态,每种状态都与特定的意识体验相对应。
例如,当你在想象一个苹果时,你的大脑不仅仅在处理视觉信息(苹果的形状和颜色),而是将这些信息与其他感觉(如苹果的味道和质地)和记忆(上次吃苹果的情景)整合在一起,从而创造出一个复杂且多维度的意识体验。这个过程涉及到大量的神经元同时活跃,它们在特定的网络中紧密协作。
这个理论还提出,某些大脑区域(比如皮质和丘脑)由于它们密集的连接和复杂的回路,特别适合于支持意识体验。而其他区域,如小脑,由于其结构主要是模块化和前馈/单向的,可能不支持意识体验。
科学家们利用各种脑成像技术,测试了这些理论预测,并在多种不同的意识状态(如清醒、睡眠和梦境)中找到了支持证据。例如,当人们进入深度睡眠或全身麻醉时,大脑的信息整合能力减弱,意识体验也随之消失。
整合信息理论不仅试图解释意识是如何存在的,还探讨意识的质量和内容,即我们如何体验世界的独特方式和细节。它将意识的研究与物理属性(如神经元的活动和网络的结构)紧密联系起来,提供了一种全新的视角来理解我们如何感知和体验这个世界。
▷图2.整合信息理论揭示了三种“类脑”基质的因果结构。
(A)在清醒或做梦期间,红色表示活跃神经元,灰色表示沉默神经元。通过系统扰动(闪电标志)和观测(眼睛标志),可以获取系统的转移概率矩阵(TPM)。这种TPM通过分割操作(剪刀标志)来评估不可约的因果机制及其相互作用,从而揭示内在的因果力量,展现一个具有高度复杂性(高Φ值)的因果结构。
(B)高Φ(A)的单个大因果结构“分解”为多个不相交的结构(灰线的“峰”),每个结构的Φ都很小。如果神经基质的特征是模块化和/或主要是前馈连接,类似于小脑中发现的连接,则网络指定单独的、最小的因果结构,每个结构都具有非常低的Φ。
(3)循环处理理论
如果我们的大脑像是一个忙碌的邮局,每个信件(信息)都需要被正确地发送和接收才能完成其任务,循环处理理论(RPT)就是用来描述这个过程的,它特别强调信息在大脑中来回传递/循环处理的重要性。这个理论的核心思想是,意识体验不仅需要信息在大脑中被前向传递(就像邮件从发件人发送到收件人),而且还需要这些信息回馈到原来的地方(收件人再回信给发件人)。这种来回的信息交流被称为“循环处理”。
根据循环处理理论,我们的视觉系统可以分为四个处理阶段,前两个阶段主要涉及无意识处理,也就是说,信息在这两个阶段的处理我们并不会有意识感知。而后两个阶段则涉及到有意识的体验,分别关联到现象意识和访问意识。
局部前馈处理:这是信息处理的第一步,类似于在你看到一个东西(比如一个苹果)时,你的眼睛和初级视觉皮层如何快速地识别它的基本特征。
全局前馈处理:如果你注意到这个苹果,你的大脑会开始更深入地处理这个信息,比如识别它是不是你最喜欢的品种。
局部循环处理:在这个阶段,如果苹果引起了你的足够注意,你可能会开始体验到关于这个苹果的更丰富的感觉,例如它可能带给你的味道和感觉。
全局循环处理:这是最深层的处理阶段,如果你决定吃这个苹果,你的大脑会做出一系列复杂的判断和决策,如何去吃,以及这会如何影响你的其他计划。
循环处理理论特别强调,注意力是如何独立于意识的。你可以不注意某件事物,但你的大脑可能仍在无意识地处理它;反之,你也可以非常注意某件事物,使它成为你意识的焦点。循环处理理论通过一系列实验得到了支持,这些实验观察了大脑在处理视觉信息时的不同阶段,以及注意力如何影响这些阶段。例如,早期的实验显示,在没有意识注意的情况下,某些信息处理活动可以在大脑中自动发生。
此外,科学家们发现,即使在极短的时间内,大脑也能通过这种循环处理产生复杂的意识状态。这种理论不仅帮助我们理解了意识的形成,还指出了学习和记忆可能是意识形成的重要因素。这表明循环处理不仅是大脑进行日常操作的方式,更是我们感知和理解世界的基础。
▷图3.视觉意识的循环处理理论(RPT)
(3)预测处理与神经表征主义
预测处理(PP)理论和神经表征主义(NREP)的核心思想则认为,我们的大脑就像一个聪明的侦探,它不是被动地接收外部世界的信息,而是主动地预测和推理这些信息可能代表的意义。
预测处理理论认为,大脑通过构建一个内部模型来理解和预测外部世界。这个模型基于我们过去的经验和当前接收到的感觉输入,大脑会试图推断这些感觉输入背后最可能的原因。例如,当你听到门铃声时,你的大脑会迅速预测是谁可能在门外,这种预测基于你以往的经验和当前情境。这个过程中,大脑会不断计算预测和实际感觉输入之间的差异,也就是预测误差。通过调整内部模型来减少这些误差,大脑逐渐学习并提升其预测的准确性。
神经表征主义进一步扩展了预测处理的观点,提出我们的意识体验——如视觉、听觉或触觉体验——实际上是大脑对外部世界的一种内部表征。这些表征不是直接复制外部世界的特征,而是大脑基于预测处理创建的一种主观经验。
例如,当我们意识到“橙色”时,这种颜色并不是物理存在于大脑中的,而是大脑对外部世界特定波长光的反应和解释。表征主义认为,我们感知到的每一个对象或特征,实际上都是我们大脑在对这个世界进行“解读”时所创建的内部表征。
神经表征主义还强调,意识体验是多模态的,也就是说,它涉及到多种感觉系统的集成。大脑不仅仅是在单一感觉系统内进行预测和表征,而是将来自不同感觉系统的信息综合起来,形成一个统一而丰富的体验。这种综合体验使我们能够将声音、形状、颜色和其他感觉特征结合起来,形成一个关于外部世界的全面认识。
例如,当你看到一个红苹果并且触摸它时,你的视觉和触觉信息被整合,形成一个关于苹果的整体感觉。这种多模态的整合是大脑预测处理能力的重要表现,也是我们能够进行复杂决策和行为的基础。
▷图4.与预测处理相关的神经表征主义(NREP)
(4)树突整合理论
大脑中的信息传递就像是一场接力赛,信息在各个神经元之间传递,完成复杂的认知任务。树突整合理论(DIT)就是用来解释这种信息接力过程中特别的一种现象——信息如何在大脑的不同区域之间进行整合。
在我们的大脑中,有一种特殊的神经元叫做锥体神经元,它们主要集中在大脑的皮层深层。这些神经元有两个主要的部分:顶树突和基树突,它们像是神经元的两只手,一只手接收来自大脑其他区域的信息,另一只手接收来自身体感觉的信息。
树突整合理论认为,这些锥体神经元的树突通过非线性的电信号过程整合接收到的信息。这意味着信息的整合不是简单的相加,而是通过一系列复杂的电化学反应,使得神经元能够对信息进行“判断”和“选择”。
这个理论特别强调,顶树突和基树突之间的信息整合对于意识的形成至关重要。只有当这两部分的信息成功整合后,我们才能产生意识体验,如视觉、听觉或触觉体验。这种整合过程在丘脑和皮层之间的信息流中起到了关键的支点作用,使得我们可以感知和理解外部世界。
当这种整合过程受到干扰,如在麻醉或睡眠时,意识体验就会丧失。研究显示,麻醉引起的意识丧失与顶树突与基树突之间的连接解耦有关。这意味着,当这两部分无法有效地整合信息时,大脑的信息接力赛就会中断,从而导致意识的丧失。
▷图5.树突整合理论(DIT)。DIT提出特定的细胞机制是意识和与意识处理相关的全局激活模式的基础。
三、比较不同层级的理论
在这里,我们对所有五种理论进行了比较,讨论它们的兼容和互补。上面的所有理论都提出了自己的神经机制,这些神经机制可以在不同的组织层级上描述,从微观层次的(亚)细胞过程,到中观层次的区域内回路,再到宏观层次的大脑区域间相互作用。尽管不同的意识理论主要集中在不同的层级上,但我们可以将这些层级看作一个层次化的组织结构,让意识理论的整合成为可能。
(1)微观层面:细胞和亚细胞层面
在微观层面上,不同的意识理论虽然关注点和假设各异,但它们都认为意识都涉及到大脑的细胞和亚细胞结构的作用机制。在神经系统的所有层面上,循环处理和整合是大多数意识理论的核心。特别是树突整合理论,它强调了单个神经元,尤其是皮质L5锥体神经元,在我们的意识形成中起着核心作用。这些神经元通过树突的复杂电信号过程,整合并处理来自大脑不同区域的信息。
当我们清醒时,这些锥体神经元处于一个特殊的“耦合状态”,允许从皮层到皮层,甚至是从丘脑到皮层的广泛信息交流。这种信息的整合和重新组合是通过树突的非线性电信号过程实现的,这一过程在神经系统中形成了一个关键的信息处理中心。
进一步地,当L5锥体神经元被激活时,它们可以推动大脑中的高阶丘脑核心,进而增强皮层的活动,形成一种全局的神经活动模式。我们可以通过脑成像技术看到这种模式,这是我们意识体验的基础。然而,在外面进入麻醉或无梦睡眠状态时,这种全局协调会中断,导致意识体验的丧失。这表明,锥体神经元的树突整合过程是维持意识必不可少的一环。
此外,树突整合不仅对单一神经元层面的信息处理至关重要,也是大脑各层级之间信息交流的关键,这为意识的其他理论提供了一个结构框架。这些理论虽然角度各异,但都认为树突整合是实现大规模意识整合的关键机制,是我们如何体验世界的基础。例如,在循环处理理论和预测处理理论中,锥体神经元的树突整合作用与信息在大脑各处理层次之间的循环和预测处理密切相关。这些层次的互动构成了我们如何处理和响应外部世界的复杂网络的方式。
(2)中观层次:局部回路与循环处理
在中观层次上,皮质和丘脑之间的微回路是理解意识形成的关键。在这些微小的网络中,数以百万计的突触通过各种类型的神经元连接,构建起复杂的信息处理系统。这种复杂性可能远超我们的直觉,且在意识形成的非物质现象中发挥着关键作用。
在这一层面上,各种意识理论都强调循环处理的重要性。无论是在微回路内部还是更广泛的网络中,循环处理被认为是意识相关过程的基础,如工作记忆和感觉适应等。而具体到局部处理,我们可以通过树突整合理论的预测来进一步探讨。这一理论认为,低层次的预测和预测误差的计算依赖于调节L5信息传递的局部柱内回路,但也包括浅层的L2/3锥体细胞。这表明浅层锥体细胞可能在预测表示和误差编码中发挥作用,而L5细胞则可能在表征编码中特别重要。
全局神经工作空间理论则强调,意识内容的访问依赖于这种循环处理。在这个理论中,丘脑和皮层之间的回路通过前馈和反馈投射实现信息的激活和回响,这有助于我们访问和处理意识内容。这些回路的操作模式不仅可以解释一些特定的神经现象,如P300波和注意瞬盲。
从网络模型的角度来看,意识内容的访问和广播,以及短暂的感知缓冲区,都通过同一回路的不同操作模式来实现。这说明即使是复杂的网络操作,也能在实际中通过较为简单的结构来模拟和理解。
整合信息理论指出,反馈/循环处理对于意识是必要的,因为具有纯粹前馈架构的人工系统的Φ值为零,缺乏现象意识,即使它们的外在行为与具有反馈的有意识系统不可区分。这表明反馈连接的功能对于意识的存在至关重要。
此外,神经表征主义和预测处理理论也认为,感觉皮层中类似于晶格的“网格状”神经回路形成了空间体验的基质。这种连接在视觉和其他感觉区域都有发现,而预测处理通常将感觉皮层的拓扑结构解释为从一个感觉空间到另一个进行推断的布局。
通过探索这些理论的交叉点,我们可以看到局部回路和全局循环处理如何在构建我们意识的方式中发挥基础性作用。这不仅揭示了我们如何处理信息,还包括随着唤醒状态变化而调节的网络复杂性。尽管这些测量不能直接推断意识状态,但它们为理解大脑状态变化的细胞和网络机制提供了宝贵的信息,这些变化是意识复杂性丧失和恢复的伴随现象。
(3)宏观层面:多区域系统
当我们深入到大脑的结构和各个区域如何协作来支持我们的意识体验时,我们可以从三个不同角度来理解这一过程。
首先,我们来看看一些理论,比如整合信息理论、预测处理/神经表征主义和循环处理理论。这些理论特别强调大脑后部区域的作用,例如处理视觉信息的枕叶、顶叶和颞叶。整合信息理论认为,意识的“热点”——也就是意识体验最活跃的区域——通常在这些后部皮质区域形成,尤其是当这些区域间发生密集的双向互动时。预测处理和神经表征主义也认为,意识的形成依赖于前馈和反馈信号之间的复杂交互,这种交互发生在这些区域的网络中。
其次,全局神经工作空间理论将焦点放在大脑的前部区域,如前额叶和顶叶,认为这些区域对于实现访问意识至关重要。这些区域不仅处理视觉信息,还参与高级的认知功能如注意力控制、工作记忆和决策制定,这些都是意识体验的重要组成部分。
第三,树突整合理论则更多地关注于意识的细胞基础,强调即使是单个神经元的微观活动也对意识体验的形成至关重要。这种理论认为,大脑的每一个小部分,不论是前部还是后部,都可能对意识的形成和维持发挥作用。
值得注意的是,尽管这些理论在细节上有所不同,但它们都认同大脑的新皮质和丘脑核在形成意识内容中的关键角色。此外,这些理论也共同认为,除了局部和短程的信息处理外,长程的皮质-丘脑通信对于意识的形成和维持是必不可少的。
循环处理理论和神经表征主义还提出,单纯依靠视觉皮层层级的信息处理不足以形成完整的意识视觉体验。他们认为,需要大范围的循环处理和注意力的参与,尤其是视觉皮质与前额区域间的互动。
总的来说,这些理论虽然在处理视觉意识的方式上存在共同点,但它们的解释框架和侧重点各有差异。例如,它们对于后皮质区域的反馈机制的必要性给出了不同的理由,展示了意识研究领域的丰富多样性。通过这样的综合视角,我们能更全面地理解大脑是如何在多区域系统层面上协作,共同支持复杂的意识体验的。
(4)总体概念:丰富性和复杂性
随着科学研究的发展,我们逐渐发现,大脑中与意识相关的神经元之间的互动模式远比我们想象的要复杂。这些神经元不仅需要通过复杂的前馈和反馈连接紧密整合,还需要保持足够的差异性和信息丰富性。这种复杂性,是意识形成的关键,它被称为“集成与差异化的共存”,是整合信息理论中主要概念Φ的核心。
最近,全局神经工作空间理论也开始重视这种复杂性。虽然它的初版主要关注额-顶叶的神经过程和P3b波等现象,但最近的研究已经开始将复杂性作为理论的一个核心元素,认为它是神经元广播多种感觉信息的基础。
整合信息理论、树突整合理论和循环处理理论都指出,有效的回返互动是确保不同神经元群体紧密结合并参与丰富因果互动的关键。如果这种互动被破坏,如在睡眠或植物人状态中所见,大脑的集成信息能力可能急剧下降。
复杂性也是神经表征主义假设的多模态丰富性和集成的内在特征,不同于整合信息理论中的解释,神经表征主义将有意识的体验视为对外部现实的复杂“模拟”。在这种视角中,复杂性成为了包括多模式感知、空间延展性、感觉分辨率和强度在内的多方面现象。
各理论虽然在解释复杂性的角度和细节上有所不同,但他们都认同复杂性是理解意识不可或缺的一部分。例如,整合信息理论认为后部区域的收敛-发散连接结构是复杂性的高表现,而预测处理-神经表征主义则在解释空间感知的神经基础时寻求视网膜定位、头颅定位和物体中心的参考框架间的整合。
此外,不同的意识理论在处理意识的复杂性时也有其独到之处,例如循环处理理论和全局神经工作空间理论都强调前额叶系统在实现访问意识时的关键作用。而神经表征主义则强调感觉模态之间的交互是解释现象意识的定性差异的关键。
总而言之,尽管每种理论都有其特定的焦点和解释方式,这些理论在理解大脑如何处理复杂信息以实现意识体验方面是互补的。
▷图7.比较意识理论。本图说明了本文讨论的五种意识理论如何部分互补、部分重叠,以及它们如何关联核心概念和解释。这些理论主要围绕现象意识(PC;橙色元素和C)和访问意识(AC;红色元素和L),这里主要用于视觉说明。
四、总体评估:迈向一个统一的意识理论?
尽管目前把多种意识理论统一起来还面临很大的挑战——有些理论之间的差异看似难以克服,有时甚至会引起激烈的争论,但这种多样性其实反映了意识研究领域的活跃和发展。如果我们仔细观察这些理论解释的现象,就能发现它们之间的共同点,这对我们深入理解意识非常有帮助。
例如,不同的意识理论虽然关注的重点不同,但其实都在试图解释意识的不同方面。全局神经工作空间理论主要关注我们如何能访问和利用意识中的信息(访问意识),而循环处理理论和整合信息理论则更多关注我们是如何感受和体验世界的(现象意识)。
目前,研究者们正在尝试将这些理论的不同方面结合起来,比如将预测处理的理念与全局神经工作空间理论的结构相结合。这表明,虽然理论之间存在分歧,但通过整合不同的视角,我们有可能构建一个更全面的意识理论。这些理论的汇聚点为未来可能形成一个综合意识理论提供了希望。虽然表面上这些理论各异,但它们都强调了一个关键点:大脑中复杂的神经元互动和信息的丰富性是意识形成的核心。
随着研究的深入,未来可能会发展出一个或一组综合的意识理论。这些理论将结合现有理论的有价值元素,并通过实验得到验证。比如,一些基于理论的新技术已经被应用在临床上,帮助我们更好地理解和分类意识障碍患者的状态。
总的来说,意识研究就像是从不同角度观察一个复杂的多面体,每种理论都提供了独特的视角和见解。虽然我们还处于探索这个复杂主题的初期阶段,但已经在多个方面取得了实质性进展。随着技术的进步和理论的发展,我们对意识的理解将持续深化,并可能在未来十年内取得重大突破。
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