本文来自微信公众号：biokiwi（ID：biokiwi），作者：无奶树，题图来自：视觉中国
最近两周又有一部国产动画火了——《雾山五行》！
动画因其独特的水墨风格和精彩绝伦的打戏而震惊四座，不管看了几遍都只能张大嘴巴惊叹：
Gif图太高糊了，所以安利大家快去看动画！
（图源：雾山五行第1集）
作为一个懂得生物科普的二次元死宅，当然是希望借此机会给大家安（ceng）利（bo）一（re）番（du）的，而看完前两集思前想后却没想到很好的切入点。
虽然也有读者建议我们而已试试根据里面的神兽，比如麒麟讲讲山海经里面的动物。但本人的专业是遗传与进化，对于宏观方面的动物学相对不是很了解，也怕写出来误导大家。
感谢各位提供的有趣建议！
（图源：biokiwi的B站动态）
就在还在纠结要不要给大家讲山海经的时候，第二集火行和孔雀妖（嗔怪）的一场恶战，却又再次让我沉迷其中：
因为这个开屏太像孔雀了，就把嗔怪叫孔雀妖吧！
（图源：雾山五行第2集）
看着火行和孔雀妖打打杀杀的，突然间生科狗就想到了150年前的一场“恶战”，也正是标题提到的——达尔文也曾经被孔雀难住了。
这个问题说来就话长了，我们要从150年前那本震惊世界的巨著讲起……
自然选择的巨大bug
查尔斯·达尔文（图源：Wikipedia）
达尔文的名字想必大家都知道，他的经历大家也有所了解：
年轻的达尔文登上“小猎犬号”经过五年的勘探，探索出自然选择理论的雏形后，因为担心被视作异端，又经过20年的沉淀，在另一位博物学家阿尔弗雷德·华莱士的相似理论的支持下，在1859年发表了《物种起源》。
1859年版《物种起源》扉页（图源：Wikipedia）
而这本巨著最关键的理论大家在中学生物课本上应该也听过，简单概括就是：自然选择，适者生存。
具体一点的话：大自然提供了各种各样的复杂环境，只有在其中活下来的才能继续繁衍后代——换句话说就是，是大自然选择了在激烈竞争中能活下来的物种。
这个理论很好地解释了生物的来源，也给了神创论者重重的一击，到今天已经被人们广泛接受，很多生物学研究也是在此基础上进一步衍生的。
当然这里也给大家纠正一下，“从猴子变成人”的说法并不准确，从演化论的角度来说应该是人和猴子具有共同的祖先，而这个祖先在大约2500万年前分离开，其中一支成了猴子，另一只成了人类，从这个角度看，人和猴并没有高低等级之分（图源网络）
达尔文在提出了物种起源之后，不仅震惊了神学界，在当时的科学界也引起了巨大的影响，第一批印刷出来的一千多本当天就销售一空。但是此时的达尔文却还没有心思高兴，他被孔雀难住了。
在《物种起源》发表后一年，也就是1860年，达尔文在给哈佛大学植物学家哈萨·格雷的信里提到说：“现在我只要一看到孔雀的尾巴，我就想呕！（The sight of a feather in a peacock’s tail, whenever I gaze at it, makes me sick!）”
孔雀尾巴明明那么好看，难道是当时孔雀妖给人妖化的时候达尔文也在现场？
这场面确实让人作呕（图源：雾山五行第2集）
其实达尔文的苦恼是，他没办法用让自己最著名的自然选择学说，去解释孔雀的尾巴。我们给大家理一下达尔文老先生的思路：
我们前面提到过，这一学说的关键就是：大自然选择了在激烈竞争中能活下来的物种。但是，孔雀的尾巴看起来好看，但是却不中用。在遇到天敌的时候，长长的尾巴会成为累赘限制了飞行和行走的速度，同时这么花哨的尾巴要是躲在灌木丛里谁都能一下子看见了。
但为什么大自然没有把这种花哨又不利于生存的尾巴给淘汰掉呢？这一下就和自然选择学说相违背了。或者说，自然选择学说出了bug。
而作为提出者，达尔文当然就恨不得立刻让孔雀从世界上全部消失，不然他的学说就要功亏一篑了。
可以想象要是当时的动物园有孔雀，别人在惊叹孔雀开屏，达尔文估计先吐完还要抡上砍刀去剁了它
（图源：Wikipedia）
关键是这样的尾巴还是孔雀在择偶时的重要标准，雄孔雀的尾巴越漂亮，上面的“眼睛”越多，就越容易受到雌孔雀的喜爱。而如果按照自然选择，选择跑得更快、存活几率更高的配偶，才是动物们的最佳选择。
这也导致了孔雀后代可能尾巴越来越华丽，而不华丽的尾巴就会被淘汰。而这，也和自然选择几乎背道而驰了。
孔雀择偶标准的示意图，偏好“眼睛”多的后果就是孔雀尾巴“眼睛”越来越多，越来越长，这也是下文性选择理论的一个典型例子（图源：Wikipedia）
而其实这样的配偶选择除了孔雀，在自然界中比比皆是：
雄性极乐鸟会通过展示自己的靓丽羽毛来争取雌性配偶；
只有30厘米身长的园丁鸟会建造高一米，直径1.6米左右的巨大巢穴，并用鲜花果实点缀，来吸引雌性配偶；
乌鸦会选择更聪明的异性来作为自己的配偶；
麋鹿的大角、大象的象牙、雄狮的鬃毛，也是类似的现象；
雄性斗鱼到了繁殖的季节身体会由红变蓝；
有些植物的虽然雌雄同株，但是“雄花”会比“雌花”更加鲜艳或者数量更多；
有些真菌可以区分雌雄（雌雄配子），会通过信息素进行配子的选择……
褐色园丁鸟在建造自己的求偶现场
（图源：bbc.co.uk）
对此达尔文又是重新投入了研究（上述例子达尔文并不全都知道），在《物种起源》发表的12年后，1871年，他的新书——《人类的由来及性选择》——出版了。
他和孔雀的这场恶战才算是告一段落。
新的理论却遭新的批判
他在新书里注重解释了对性选择的理解：争斗法则和美的品味。
争斗法则是指同性之间通过竞争获取交配权力，并且在雄性更加普遍：比如雄性为了争夺雌性的配偶权，会互相打斗，胜利的一方就可以“啪啪啪”。相信看过不少动物世界的人对类似的场景都很熟悉。
这也能解释为什么鹿角越来越大了
（图源：National Geographic）
而美的品味则是异性对配偶的选择，这种很多情况却是雌性做出的：雌性会根据自己的偏好，挑选自己喜欢的鸟鸣声、羽毛颜色或者其他各种行为。而这也就导致了我们自然界的丰富多彩，美丽的样貌。
这样一个理论似乎很好地解释了问题，为什么会出现孔雀那样的尾巴，是因为除了自然选择之外还有一种性选择。
但是当时的人们对这本书出版的反对浪潮，比《物种起源》出版时还要强烈。
我们需要把自己带入到19世纪的维多利亚时代，才能更好地理解达尔文的处境（图源网络）
一方面当时的神创论支持者继续反对着达尔文，因为书除了性选择还有前面一半——人类的由来，之前只在《物种起源》中含蓄的影射了，在这里被正式提起。
另一方面，在《物种起源》出版后的十年间，已经接受了自然选择的达尔文支持者不乐意了：达尔文你这个出尔反尔的坏东西，怎么说着自然选择还又另起炉灶搞起了性选择？
这其中反对声音最强，最具有杀伤力的，就是和达尔文一起提出自然选择，并与达尔文交好的阿尔弗雷德·华莱士。
阿尔弗雷德·华莱士（图源：Wikipedia）
华莱士坚持认为，诸如孔雀尾巴这样的装饰器官，肯定还存在着有实际价值的东西受到自然选择影响，并对达尔文提出的所谓动物具有美的意识的反对：区区动物怎么可能会有审美的意识呢？
为此他也提出了一个为后世广泛接受的观点：对于孔雀尾巴的偏爱，是因为这些漂亮的羽毛是一种身体健康的象征。这又把问题绕回到自然选择上。
而到达尔文去世（1882年），华莱士也仍然坚持着自然选择学说，反对性选择，并把这一理论从他出版的《达尔文主义》书中剔除掉了。而这也导致了后面性选择的学说一度沉默了上百年。
我之所以反对由雌性主导性选择的观点，是因为我坚持认为自然选择的效力更大。这才是真正的达尔文主义，因此我认为我的书倡导的是纯粹的达尔文主义。
——阿尔弗雷德·华莱士《达尔文主义》，1889年
除此之外，还有个因素使得性选择的学说被选择性忽视，就是当时的社会环境——男权至上的社会。
想象一下，19世纪的维多利亚时代，男人认为女性没有正确的判断能力，女性只是社会中的边缘角色，那时的英国议会上更是没有女性的位置。
在那样的社会环境下，人们可以接受所谓雄性斗争来争夺交配权，但却无法接受雌性，或者说女性，拥有主导选择的能力。
即使是达尔文，在《人类的由来及性选择》中也提出：女性不可能有自己的判断意识，即使是孔雀，那也是无意识的偏爱漂亮羽毛：
因为它们无意识的、持续的偏爱漂亮的雄性，使得孔雀成为了最漂亮的鸟类。
… for they have unconsciously, by the continued preference of the most beautiful males, rendered the peacock the most splendid of living birds …
——达尔文《人类的由来及性选择》
再结合前面华莱士说的话，我们可能也可以猜测，华莱士也是在当时的那个社会背景下，才去寻找论据来辩驳达尔文的性选择理论。
就此，《人类的由来及性选择》和性选择学说被埋入了浩瀚书卷中无人问津。
百年后的重见天日
当然也不是完全没人注意了，1930年代，另一位进化论历史上的著名推动人物——罗纳德·费希尔——站了出来为达尔文的性选择学说抱不平。
虽然只是漫长黑暗中的一束光，但却足够明亮有力。
费希尔也是现代统计学和现代进化学的奠基人之一，但也是臭名昭著的优生学的支持者
（图源：genetics.org）
费希尔提出的想法其实很简单：确实在一开始，物种的一些特征因为适应生存很强，而得到了异性喜爱。但随着这种对某一个性状的过分偏爱，就会逐渐成了一种不受自然选择控制的结果——失控选择（runaway process）。
而一旦这个过程彻底失控了，就会被自然选择淘汰掉，另一种新的对“美“的偏爱就又出现了。
举个例子，还是孔雀，最开始的孔雀尾巴可能没有那么大，但是有些妈妈开始选择和尾巴大的健康强壮的孔雀爸爸配对，因为那样的尾巴它可能能飞得更远，而它们的儿子也能更好地存活，找到同样喜欢大尾巴的雌性配偶，有更好的繁殖成功率（费希尔提出的另一个叫性感儿子假说，Sexy Son Hypothesis，就是这个模型）。
但是随着这个过程不断进行，尾巴越来越大，逐渐失控之后反而成了一种累赘。而且目前来看孔雀妈妈们还是喜欢找大尾巴的孔雀交配，这可能就会导致最终大尾巴孔雀被自然选择淘汰。
没想到吧其实孔雀也是能飞的（图源：Wikipedia）
不过这个假说也是一闪而过，之后五十年仍然没有回响。
直到1970年代，统计学家兰德和柯克帕特里克对这个模型进行了数学上的验证，确实在自然选择和性选择之间，存在一种平衡的关系，而异性的偏爱会拉动这个选择的失控。
这张图就展现了尾巴大小和雌性的偏好的关系，如果是在二者均衡线的上方，则在偏好的作用下会逐渐尾巴越来越大，而如果是在下方，尾巴就会越来越小
（图源：Hosken D J, House C M）
爱尔兰麋鹿过大的角（跨度达到2.7米，重量40kg）导致了它们的灭绝，也是失控理论的一个有力证据
（图源：Wikipedia）
也正是得益于他们数学模型的构建，使得对于性选择的检测得到一个规范化的方法，各种关于性选择的研究也就重新出现了，新的思考也应运而生：
比如直接的因素，优秀的雄性伴侣会给雌性和后代提供照顾和保护；
还有感官上的偏见（Sensory bias）导致的性选择：如孔雀鱼雌性会选择偏橙色的雄性交配，这可能是由于它们对于橙色稀有食物的偏爱，转移到了对伴侣的选择上（莫名和现在人们对稀有抽卡的喜爱有点像？）；
也有从基因上看，性选择是一种为了“好基因“的延续（Good Genes Hypothesis）：如鸟类的羽毛这些是抵抗寄生虫的能力，或者自身饮食习惯的一种表现结果，那么通过这样的选择，就可以使得优良的基因得到延续（有点类似前文华莱士的说法）
还有从博弈论以及父母在选择过程中获取的收益等角度思考的推论；
新的研究发现不仅仅是雌性选择雄性，也会有雄性选择雌性的逆转过程；
性选择还可能是一种“备选”，比如恐龙到鸟类的进化，最开始出现羽毛可能只是觉得好看，并没有觉得它能飞……
羽毛为什么会产生这个问题也一直悬而未决，图为中国原始祖鸟复原图（图源：Wikipedia）
在这个性选择理论百花齐放的当下，当我们再回过头看达尔文150年前对孔雀尾巴的困扰，虽然那个问题还没有得到解决，但是一个旧的问题重新被摆出来，在新的时代得到了新的阐释和研究，确实也是一件令人兴奋的事情（破解百年悬案的感觉）。
虽然每一种假说都能自圆其说，但是却仍然还需要进一步的研究，而看完这篇长文的你觉得哪一种，或者哪些学说会是正确的呢？至少我知道，现在我们看到孔雀之后不会像达尔文一样吃不下饭。
参考资料：
维基百科相关词条.（人物生平介绍部分）
理查德·O.普鲁姆著，任烨译，《美的进化》，2019.
Moore J C, Pannell J R. Sexual selection in plants[J]. Current biology, 2011, 21(5): R176-R182.
Nieuwenhuis B P S, Aanen D K. Sexual selection in fungi[J]. Journal of evolutionary biology, 2012, 25(12): 2397-2411.
Mota P G. Darwin's sexual selection theory–a forgotten idea[J]. Antropologia Portuguesa, 2009, 26(27): 149-161.
Hosken D J, House C M. Sexual selection[J]. Current Biology, 2011, 21(2): R62-R65.
Rodd F H, Hughes K A, Grether G F, et al. A possible non-sexual origin of mate preference: are male guppies mimicking fruit?[J]. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 2002, 269(1490): 475-481.
Hamilton W D, Zuk M. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites?[J]. Science, 1982, 218(4570): 384-387.
本文来自微信公众号：biokiwi（ID：biokiwi），作者：无奶树