本文来自微信公众号：果壳 （ID：Guokr42），作者：代天医，编辑：odette，题图来自：AI生成
平板支撑坚持到最后十几秒钟，是不是腹肌的酸痛和颤抖越来越厉害，带得整个人都跟着抖起来，直到趴下才能松口气？其实不止腹肌，几乎全身的肌肉在足够累之后都会抖，让人走路发颤、端杯子洒水……
至于肌肉疲劳后为什么会抖，说法有很多，比如动作不熟练、脱水、糖被耗尽或者乳酸堆积，但这些都不是主要原因。实际上，肌肉收缩本来就不是平滑的，疲劳只是放大了力量的波动。而颤抖时该不该继续练，需要根据情况决定。
抖是因为用力时多时少
我们先来看看一块肌肉疲劳到发抖时会发生什么变化。
在一项试验中，研究者让24名志愿者用自己最大力量的25%向上抬手柄，坚持到抬不动再停止（力量降至最大力量的22%以下）。做出这个动作，主要需要大臂的肱二头肌用力。
志愿者们平均坚持了5.4分钟。测力计显示，刚开始的时候发力比较平稳，力量大小的波动指标为1.2%，即将抬不动时力量波动明显增大，指标升至2.6%。正是这种力量波动，也就是肌肉一下用力多一下用力少，导致了疲劳时的颤抖。肌肉抖动让志愿者的手臂不受控制、有节奏地摇晃起来，频率约为1~5赫兹，这也被称为震颤。
由肌肉疲劳引起的震颤通常是生理性的，健康人也会出现，但其他情况下的震颤可能是病理性的，与帕金森病、肌张力障碍及甲状腺功能亢进等疾病有关。
上图-志愿者用力上抬手柄，以25%最大自主收缩力量等长收缩肱二头肌；下图-随着时间延长，力量大小变得不稳定，其波动程度逐渐增大|参考文献[1]
平时不抖源于肌肉丝丝配合精密
疲劳肌肉颤抖的原因是力量时大时小，而整块肌肉的力量有多大，决定于那一瞬间所有肌细胞发力的总和。
像肱二头肌这样受我们想法控制的肌肉（骨骼肌），每块由数百至数十万个单独的肌细胞组成，每个肌细胞都像头发丝那么细。肌肉收缩的时候，并非每条神经精准控制一个肌细胞，而是一个神经细胞支配数个至数千个肌细胞，神经发出指令后，它支配的所有肌细胞就会同时收缩几十毫秒，然后放松。被绑定在一起的神经细胞及其支配的肌细胞们，被称为一个运动单位。
如果一块肌肉中的所有运动单位同时开工，结果将是整块肌肉强力收缩几十分之一秒，然后立刻完全放松，让人没法正常活动。当我们上抬手柄时，实际上每一瞬间只有一小部分运动单位在工作，它们收缩变短的同时，其他大部分运动单位都在放松。第一批运动单位即将停止工作时，立即会有下一批接续，然后不停轮换。需要的力量越大，就有越多运动单位同时参与。
虽然每批运动单位工作时间很短，但由于运动单位的数量非常多，只要各批次的启动安排得当，叠加后的力量大小就很稳定，不会暴露替换痕迹。这时我们眼睛看到的，是整块肌肉收缩平顺，辨别不出是哪几丝肌肉在收缩也看不到颤抖。
肌肉收缩正常时，运动单位接续工作，叠加出的力量总和平顺|参考文献[4]
越累越抖运动单位不是罢工，就是扎堆用力
但同一块肌肉持续反复收缩之后，会因为疲劳出现力量下降和震颤。
肌肉疲劳会使一部分运动单位停止工作，随着停工的运动单位逐渐增多，仍受指挥的数量越来越少，力量也随之下降。
同时，疲劳会使大量运动单位之间的配合变得不协调，之前按顺序依次进行的激活变得集中。“扎堆”工作的结果就是，同时用力的运动单位要么非常多、要么非常少，叠加起来的收缩力量也变得时大时小，于是整个肌肉的平顺收缩就变成了肉眼可见的颤抖。
通常来说，肌肉越疲劳，震颤越严重。
对比左图，右图显示肌肉疲劳后可被激活的运动单位数量减少，力量总和波动随之增大|参考文献[4]
从大脑到肌肉到底是哪里让人抖？
那么，疲劳为什么会让运动单位配合不协调呢？
我们先看下肌肉是如何收缩的。在上述研究中，大脑先发出指令“肱二头肌用力把手柄向上抬”，指令通过电信号向下传到脊髓的运动神经上，再传到控制肱二头肌的肌皮神经，最后神经肌肉接头将电信号转为化学信号并传到肌肉细胞，细胞里的肌原纤维变短，合力缩短整块肱二头肌，将手柄上抬。这个过程还受到血液中激素和电解质水平的影响。
肌肉收缩示意图。黄色的神经细胞A及其支配的肌细胞为一个运动单位，蓝色的神经细胞B及其支配的肌细胞为另一个运动单位|作者供图
从大脑到肌肉，以上任何一步出现问题，都可能影响最终上抬手柄的力量。目前，疲劳导致震颤的机制还没有得到明确的详细解释。现有试验的结果，令研究者相信震颤的主要来源并非直接执行任务的肌肉，而是进行控制的神经系统。
一项研究中，志愿者主动用手指举起1千克重物并维持了2分钟，手部出现明显震颤，而身体的其他部位没有抖。于是，研究者首先排除了血液中物质导致震颤的可能，如肾上腺素，否则血液带着“震颤物质”流经全身，整个人都应该抖起来。
之后，研究者用外来电刺激让人举重物，2分钟后并未出现震颤。这提示，在适当的电信号下，肌肉本身还是能做到正常收缩的，震颤主要来自肌肉上游的电信号。于是，研究者认为是神经系统指挥得不协调，所以运动单位才配合不好，最终导致肌肉颤抖。
随着收缩持续时间延长，疲劳加重，力量和电信号的波动均有明显增加，且两者具有相关性|参考文献[1]
等肌肉得到充分休息之后，这些变化复原，肌肉收缩也会重新恢复平顺。恢复时间与肌肉的疲劳程度有关，不太累的话收缩停止就不抖了，如果非常累，可能第二天都会比平时容易抖。
锻炼的时候，发抖不是练得充分的标志。至于该不该停下来，如果抖的同时还能保证动作标准安全，可以继续坚持；但感觉动作即将变形，或可能造成危险的时候，需要及时停止。比如，平板支撑不容易失控受伤，要是一边抖一边还能保持身体在一条直线上、不塌腰撅屁股，那就继续坚持抖一会儿吧。
参考文献：
[1]Holtermann A，Grönlund C，Karlsson JS，Roeleveld K.Motor unit synchronization during fatigue:described with a novel sEMG method based on large motor unit samples.J Electromyogr Kinesiol.2009;19(2):232-241.
[2]National Strength and Conditioning Association;G.Gregory Haff，N.Travis Triplett，editors.Essentials of Strength Training and Conditioning，4th ed.2016.
[3]Olof Lippold.Human Muscle Fatigue:Physiological Mechanisms(Chapter 14-The Tremor in Fatigue).1981.
[4]Song X，Li H，Gao W.MyoMonitor:Evaluating muscle fatigue with commodity smartphones.Smart Health(Amst).2021;19:100175.
[5]Vikne H，Strøm V，Pripp AH，Gjøvaag T.Human skeletal muscle fiber type percentage and area after reduced muscle use:A systematic review and meta-analysis.Scand J Med Sci Sports.2020;30(8):1298-1317.
[6]Taylor AM，Christou EA，Enoka RM.Multiple features of motor-unit activity influence force fluctuations during isometric contractions.J Neurophysiol.2003;90(2):1350-61.
[7]https://www.scientificamerican.com/article/why-do-muscles-tremble-af/