我们通过对人类近亲黑猩猩的观察得知，在一个雌性与多个雄性滥交的社会单元中，雄性的产精能力相较人类要强很多。只不过，人类随着进化，单一配偶制的形成使得雄性的睾丸变小，而女性子宫也为受精设置了诸多障碍：不适宜精子存活的酸性环境，以及隐窝。
以往我们通常会将上亿的精子拟人化地表述为争前恐后的游向卵子，然而，现今的研究发现，卵子并非如我们想象得那般被动，精子也远非拥有那么神奇的“主观能动性”，而这一切，都是我们作为人类进化的复杂性与奥妙所在。
本文来自微信公众号：利维坦 （ID：liweitan2014），作者：Robert D Martin，由译者Yord基于BY-NC协议发布，校对：芝麻塞牙缝儿，原文标题：《男性精子的迷思》，头图来自：视觉中国
在彩色扫描电子显微照片中，健康的精子从睾丸网腔中排出。© Innerspace Imaging/Science Photo Library
在科学揭示人类生殖机制之前，多数人都认为生命由无生命物质自发产生。17世纪中叶，事情稍有变化，自然哲学家（勉强）能用肉眼观察到卵子。他们猜想，在神创之初，所有的生命已经造好，一个人藏在另一个（女）人的卵子中，如同俄罗斯套娃一般。
这种生殖观被称为“先成说”，并得到了统治阶级的青睐。葡萄牙的发育生物学家、作家克拉拉·平托-科雷亚（Clara Pinto-Correia）在《夏娃的卵巢》（The Ovary of Eve，1997）中提及：“通过植入血统，‘先成说’可以用作‘政治正确’的反民主信条，暗暗将世袭王朝制合法化——当然，引领科学革命的自然哲学家们肯定不是其仆人。”
有人可能会认为，随着科学进步，显微镜带来的清晰视野将彻底击碎套娃理论，但事实并非如此——相反，当研究者终于能用显微镜观察到卵子和精子时，“先成说”发展成了一种更迎合父权的新的政治幻想：哲学家和一些生殖学研究者认为，卵子不过是个容器，被动地等待活力四射的精子给予刺激。而精子呢？每个小蝌蚪的头部都包含一个已经形成的人——更准确地说，是小小人。
哈特索克1695年绘制的精子图。© wikipedia
荷兰数学家、物理学家尼古拉斯·哈特索克（Nicolaas Hartsoeker）是螺旋筒式显微镜的发明者，他在1695年将自己眼中的小小人画了出来，这时，人们已经能够观察到精子。哈特索克承认，并未在精子头部看见小小人，但他相信确有其事。[1]
更为先进的显微镜纷纷问世，小小人之说成为历史车轮下的微尘，但在某些方面，事情又没有太大改变。最引人注目的是，根深蒂固的观念延续了下来：卵子只是受精过程中的被动参与者，等待着活跃的精子一路披荆斩棘、最终来此给予生命。尽管内心愤愤，但也能理解，外行确实可能会接受这些错误的、充满性别歧视的定式和隐喻。不过，生物学家和医生也这样就难辞其咎了。
时间来到距今不久的1991年，此时真正的科学已发展多时，美国人类学家艾米莉·马丁（Emily Martin，如今任职于纽约大学）这般描述她口中的“科学童话”：卵子和精子共同表明“女性生理过程的价值不如男性”，“女性的价值不如男性”。
举例来说，卵巢在女性刚出生时蕴藏着一定数量的卵母细胞，但在之后会逐渐减少，而睾丸却能源源不断地产生新的精子。卵子的生成普遍被描述成“浪费的”，因为青春期女性有30万个卵母细胞，到最后却只能排出400个成熟的卵子；男性一生中会生成2万多亿个精子，却甚少被形容为“浪费”。[2]
不管是在大众媒体还是科学杂志中，人类的交配活动普遍被刻画成一场盛大的精子游泳大赛，只有最快的、最强壮的那个小蝌蚪才能带着胜者的荣耀进入卵子。如果说这种叙事角度只是充满歧视的历史观点的遗留，是基于不正确科学知识的、令人不适的男性幻想，那么更糟糕的是，人们持续相信这些充满偏见的信息，而这阻碍了男人和女人接受不孕不育治疗。
© Dr. Paul Clayton
一
为了方便理解，我们先回顾下历史。其实在不久之前，性细胞和人类妊娠的过程才为科学家所了解。卵子是人体内最大的细胞，差不多如这句话末尾的句号这么大，肉眼勉强可见。而最小的人体细胞——精子，是无法用肉眼观察到的。
直到1677年，精子才为人所知。荷兰的业余科学家安东尼·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）用显微镜第一次观察到了人类精子。大约在同时，人们了解到人的卵巢会产生卵子，不过直到1827年，德国生物学家卡尔·恩斯特·冯·巴尔（Karl Ernst von Baer）才首次报告观察到了人类和其他哺乳动物的卵子。
在列文虎克观察到精子后，又过了一个世纪，才有人意识到精子能够使卵子受精。18世纪60年代，意大利牧师、自然科学家拉扎罗·斯帕兰扎尼（Lazzaro Spallanzani）对雄蛙进行实验，给雄蛙穿上紧身塔夫绸裤子。他发现，只有当精子落入卵子周围的水域时，卵子才会发育成蝌蚪。
奇怪的是，在斯帕兰扎尼宣布他的实验结果之前，人们普遍认为精子是生活在人类精液中的小寄生虫——就连列文虎克也这样认为了好几年。直到1876年，德国动物学家奥斯卡·赫特维格（Oscar Hertwig）才在海胆身上演示了精子和卵子的融合。
最终，强大的显微镜帮我们认识到，人类在每次射精时，平均会射出半茶匙精液，约含2.5亿个精子。不过有个关键问题仍然无法回答：为什么数量如此巨大？事实上，研究显示，如果男性一次射出的精子少于1亿，那么女性的受孕率将下降。[3]
那么很显然，在每次射出的精子中，差不多有一半是为了保证繁殖正常。对此，人们倾向的一种解释是精子竞争——通常还有个可能是不止一个男性会参与这场竞争。就像买彩票一样，你买得越多，中奖的概率越大。这一理论认为，正是自然选择促成了这场精子数量无比巨大的军备竞赛，受精为这场盛事的彩头。
在动物王国中，类似的精子军备竞赛的例子数不胜数，比如我们的近亲黑猩猩。它们生活的社会小群体中包含性行为随便的几个成年雄性，而雌性黑猩猩也会和多个雄性交配。
雄性黑猩猩的许多特征反映了能够生成大量精子的能力：大睾丸、更快的精子生成速度、更高的精子数量、更大的精子中段（该结构包含许多能产生能量的线粒体，以推动精子往前游），还有强壮的输精管、更大的精囊和前列腺、更多的白细胞（以消灭通过性行为侵入的病原体）。精囊腺和前列腺帮助生成精液，在雌性的阴道中会凝结成塞子般的屏障，暂时阻碍其他雄性黑猩猩的精子进入。
包括科学家在内的许多人普遍认为，这种情况和人类的相似，但证据显示并非如此。实际上，尽管有各种耸人听闻的说法称，人类男性的身体已经演化成适宜精子军备竞赛的状态，但并没有令人信服的证据加以佐证。
在滥交的灵长类动物（如黑猩猩）中，雄性的精子量在增加，但相对的，雌性的输卵管长度也在增加。图源：New Scientist
精子产量很高的淫乱雄性黑猩猩和其他各种灵长动物（包括人类）的情况恰恰相反。许多灵长动物居住的小群体中只有一个具有繁殖能力的雄性，雄性缺乏直接竞争，睾丸明显较小。
在所有的相关对比中，人类和这些灵长动物更为接近——包括典型的核心家庭结构。人类睾丸约为核桃大小，黑猩猩睾丸差不多有硕大的鸡蛋那么大，前者大概为后者的三分之一。此外，黑猩猩射出的精子基本都是生机勃勃的，但人类的精子很多都是哑弹。由于缺乏其他精子的直接竞争，人类的射精似乎懒懒散散，质量管控也不到位。[4]
伍迪·艾伦《性爱宝典》（Everything You Always Wanted to Know About Sex * But Were Afraid to Ask）剧照。
二
精子的旅程更像是一场充满挑战的军事障碍赛，而非普通的游泳比赛。
对于不常遭遇直接精子竞争的物种来说，对于精子数目的唯一潜在解释就是遗传变异。在四十多年前发表的一些低被引文章中，英国伯明翰大学的生物学家杰克·科恩（Jack Cohen）指出，精子数量和精子产生过程中的染色体复制有关。在减数分裂（一种产生性细胞的特殊细胞分裂方式）期间，成对的染色体通过交换单体来交换遗传物质。
科恩发现，在许多物种中，精子数量的增长都对应着精子产生过程中更多的（遗传物质）交换。交换会增加变异的概率，变异也正是自然选择的基础。你可以把精子的产生想成一种乐透，足够多的彩票（精子）被印出来，彩票越多，匹配相应数字组合（不同的基因组合）的概率越大。[5]
其他的发现也和我们的普遍看法相悖。例如，大多数哺乳动物的精子在雌性体内并不是独立自主地游完整段旅程，在相当一段路程（或大半路程）中，都是借着子宫和输卵管的运动来搭个顺风车。令人震惊的是，小体型哺乳动物的精子平均要比大体型哺乳动物的精子长——老鼠的精子就比鲸鱼的精子长。不过，就算两者的精子一样大小，大体型物种的精子所面临的寻卵之旅也更为艰辛。
毕竟，老鼠精子游向卵子的路程相对轻松，而更小的蓝鲸精子在不搭乘顺风车的前提下游向卵子的路程要长100倍，成功会面几乎是不可能的。有力的证据已经揭示，人类精子是被动传输到距离甚远的子宫及输卵管内的。颇具奥运精神的精子其实处于被动状态！[6]
实际上，在人类射出的这2.5亿个精子中，只有几百个能到达输卵管上端的受精地点。精子沿女性体内的通道而上，更像是参与一场极具挑战的军事障碍赛，而非一场标准的短跑比赛。在移动的过程中，不断有精子掉队，最后能到达卵子附近的，一百万个精子里都不一定有一个。不健康的精子在路途中被淘汰，围绕卵子的幸存者都是一些形态完整、运气够好的精子。[7]
许多精子都没法抵达子宫颈。女性阴道中的酸性环境对精子并不友好，它们无法在这里长时间生存。通过子宫颈之后，许多逃过阴道一劫的精子又会落入黏液陷阱，任何不健全的精子都会被困住。此外，还有成千上万的精子会移动到侧面的隐窝中，它们可以在这里待上好几天。只有极少数精子能直接穿越子宫腔，它们在进入输卵管的路途中又会死掉一些。一到输卵管，精子被临时“绑”在内表面，只有一些被释放并被允许接近卵子。[8]
© Gfycat
极力宣扬参与受精的精子是奥运冠军的观点，会模糊掉射精产生了太多精子的事实。如果包围卵子的精子数量过多，那么多精入卵的风险就会增加，带来灾难性后果。多精入卵有时可见于人类，尤其是当父亲的精子过多时。最常见的情况是两个精子同时使卵子受精，造成胚胎含69条染色体，而常人一般含46条。这对于胚胎来说基本是致命的，经常导致流产。尽管一些人能够顺利出生，但不久会早夭。
因为多精入卵通常是致命的，所以女性的生殖道演化出了许多关卡，以严格限制与卵子相见的精子数量。
就生育能力低下或不孕不育而言，多精入卵对于辅助生殖有着现实意义。比如，人工授精的标准操作曾是将精液引入阴道，现在是直接注入子宫。这可以省略精子在子宫颈被杀死一部分的过程，因为子宫颈中的黏液会清理掉一部分不健康的精子。对临床数据的分析显示，将2000万个精子注入子宫（精子数量少于平均射精量的十分之一）已经足以达成正常的受孕率。[9]
至于试管授精，精子数量则更为重要，因为卵子直接在试管中与精子相见，这跳过了阴道和卵子之间所有的天然障碍。在发展体外受精技术的早期，使用的精子过多，这虽然反映了人们希望尽可能提高成功率的殷殷期盼，但它忽视了自然过程。精子数量从5万增长到50万时，成功率一直在降低。最佳的受孕方案是2.5万个精子围绕1个卵子。宫内人工授精和体外受精都可能增加多精入卵的风险，提高流产概率。[10]
三
人类的受精就像一场大乐透，有着2.5亿张彩票：对于健康的精子来说，这纯靠运气。
多精入卵的可能，为解释精子数量的演化带来了新视角。关于精子竞争的讨论一般聚焦于精子数量最大化，但是，在生物界中，这必然伴随着代价。如果男性面临直接竞争，自然选择为他们增加了精子数量，但同样会在雌性生殖道中设置更严格的筛选机制。在交配随意的灵长类动物（如黑猩猩）中，雌性体内输卵管长度的增加抵消了雄性精子数量增加带来的优势，这可能是为了限制接近卵子的精子数量。同时，我们也发现，雌性在受精过程中的角色绝不是我们通常所认为的被动容器。[11]
有种根深蒂固的观点是“最厉害的精子赢得竞赛”，这引发了各种猜想，比如受精过程是某种自然选择决定的，但我们很难想象这如何能发生。精子头部的DNA被紧紧包裹，是晶体结构，那么从外部如何能探测其特性呢？小鼠实验显示，不管精子是含有决定生男孩的Y染色体还是生女孩的X染色体，根本就不存在所谓的选择。人类的受精就像一场大乐透，有着2.5亿张彩票：对于健康的精子来说，受精成功纯靠运气。[12]
一些关于精子特性的问题仍然悬而未决。比如，我们早已知道人类精液中含有很大一部分结构异常的精子，它们有着明显的缺陷，比如有两个尾巴或脑袋过小。有种“自杀小分队”假说认为这些哑弹其实在竞争中发挥着作用，比如能够阻挡或杀死其他男性的精子。不过，这一观点已被推翻。[13]
人们还普遍认为，男性一旦射精，精子就开始了向卵子进发的疯狂竞赛，这一观点完全忽略了真实情况，因为许多精子并非火急火燎地赶去面见卵子，而是在出发前先停留几天。我们也曾经认为，人类精子只能在女性生殖道中存活两天，但自从20世纪70年代中期以来，越来越多的证据显示，男性精子能够完好地待上5天。现在，精子能在女性体内存活较长时间（甚至有可能超过10天）的观点被广泛接受。
不过仍然存在很多迷思。其中一部分是关于人类子宫颈产生的黏液。在这种“自然”避孕手段中，子宫颈分泌的黏液的粘稠度被用作关键指标。即将排卵的时候，黏液轻薄透亮，有着湿滑质地。但很少有关于黏液和子宫颈中精子存储量的相关性的发现。人们已达成共识，精子会存储于宫颈隐窝，这正是黏液流淌过的地方。但我们对该过程的了解十分有限，目前只有以色列大学的妇科学家瓦克拉夫·英斯勒（Vaclav Insler）及其同事特拉·阿维夫（Tel Aviv）于1980年所发表的一项研究结果。[14]
在这项研究中，25位勇敢的女性在做子宫切除手术的前一天，自愿接受了人工授精。然后，英斯勒和团队在显微镜下观察了一系列子宫颈切片中的精子。在人工授精的两个小时内，精子在子宫颈口的各个地方聚集。隐窝大小不一，精子主要待在较大的隐窝中。英斯勒和同事们估计了含有精子的隐窝数量和每个隐窝的精子分布密度。在某些女性的子宫中，有20万个精子存储于宫颈隐窝内。
英斯勒和同事还提及，在人工授精后的第九天，子宫颈黏液中还有活的精子。他们汇总了手头的数据，提出在人工受精之后，子宫颈就像是精子存储库，有潜力的精子会逐渐被释放，让其前往输卵管。这一重大发现被广泛引用，但却为人忽视，且后续研究为零。
四
精子的变异积累速度是卵子的4倍，所以老年男性的精子更容易出现问题。
2010年，罗伯特·爱德华兹（Robert Edwards）爵士因发展体外受精技术获得了诺贝尔奖，他在自己编写的教科书《女性的受孕》（Conception in the Human Female，1980年出版，全书超过1000页）中只用一句话提到了宫颈隐窝。之后，其他作者撰写的许多文章对精子在宫颈隐窝的停留也是一带而过。
但存储精子和缓慢释放这两个动作对于人类生殖来说意义重大。最重要的是，大家一直认为精子在进入女性体内后只能存活两天，因此“生殖窗口”只在月经周期中的一小段时间开放。精子也许可以存活10天以上的事实可能会让所谓的一些“天然”避孕手段失效。精子的存储也和治疗不育症息息相关。
另一危险的误解是，男性的精子一直到老都不会减损活力，而女性则相反，在绝经期会丧失生育能力。
五
大量证据显示，男性的精子数量和质量会随着年龄的增长而下降。另外，精子的变异积累速度是卵子的4倍，所以老年男人的精子更容易出现问题。
在工业化社会中，女性首次生育的年龄越来越大，随之而来的是越来越多的生育问题，许多文章都对此进行了探讨。有人提出的解决办法是冻卵——一种危害很大的、十分昂贵的“生育力保持手段”。但年纪渐长的男性同样会面临越来越多的不育问题，尤其是更快的精子变异累积速度，但很少有文章提到这一点。
若要解决那些高龄夫妻的生育问题，一种较为廉价、危害较小的解决方法是存储年轻男性的精液留待日后使用。这只是在人类生殖领域通过减少性别歧视、增加可靠的科学知识带来的好处之一。
如今，哈特索克的小小人之说也许已经沉积于历史长河，只作为人类最初探索性细胞历程上所犯错误的有趣注脚。但它的影响，和催生它的大男子主义偏见一样，在各种文化的模式化见解中依然存在，影响着我们对生殖生物学的看法。
参考文献
原文：medium.com/aeon-magazine/the-idea-that-sperm-race-to-the-egg-is-just-another-macho-myth-c1ab9c61eaae
[1]embryo.asu.edu/handle/10776/1924
[2]www.jstor.org/stable/3174586?seq=1#page_scan_tab_contents
[3]academic.oup.com/humrep/article/17/2/503/568992
[4]www.karger.com/Article/FullText/488105
[5]www.nature.com/articles/hdy197396
[6]academic.oup.com/humrep/article-abstract/6/9/1186/616038?redirectedFrom=fulltext
[7]pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16272225/
[8]pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10231058/
[9]onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/and.12109
[10]academic.oup.com/biolreprod/article/31/4/837/2766618
[11]zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-7998.2006.00173.x
[12]onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/mrd.20252
[13]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690463/
[14]www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0015028216445966
本文来自微信公众号：利维坦 （ID：liweitan2014），作者：Robert D Martin，由译者Yord基于BY-NC协议发布，校对：芝麻塞牙缝儿